fascculo 9 mayo.

1996

I I

INSTITUTO DE ECOLOGIA. A. C. Xalapa. Ver. UNIVERSITY OF CALIFORNIA, Riverside, CA.

CONSEJO EDITORIAL

Victoria Sosa
Editor en Jefe

Leticia Cabrera Rodrguez

Thomas Duncan
Manuel Escamilla Bez Nancy P. Moreno Arturo Gmez-Pompa
Aseso<

Micbael Nee Lorin 1. Nevling Jerzy Rzedowski Bernice G. Schubert

Comit Editorial

Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecologa, A. C. Xalapa, Veracruz y la Universidad de California, Riverside.

Flora of Veracruz is an international collaborative project between the Instituto de Ecologa, A. C. and the University ofCalifornia at Riverside.

D. R. o Arturo Gmez-Pompa Flora de Veracruz

Impreso y hecho en Mxico ISSN 0187-425X

ISBN %8-72 13-81-7

FLORA DE VERACRUZ

Publicado por el Instituto de Ecologa, A. C. Xalapa, Veracruz, Mxico Fascculo 91 Mayo 1996

TOVARIACEAE

Gouzalo C1stillo-C1mpos Instituto de Ecologa, A. C.

TOVARIACEAE Pax

Hierbas o arbustos, ftidos, glabros, ramificados; hojas alternas, trifolioladas, sin estpulas, los faHolos enteros, membranosos. Inflorescencias raccmosas terminales; flores actinomorfas, bisexuales, verdes, octmeras, bracteoladas, el perianto biseriado; sl)alos (7-)8, lanceolados, subulados, imbricados, dcciduos, libres; ptalos (7-) 8, oblongo-lanceolados, ssilcs, libres, inscrtos sobre un disco, el receptculo muy corto; estambres (7-)8, los filamentos libres, planos, pilosos en la base, las anteras biloculares, con dchiscencia longitudinal, los filamentos glandularcs; ovario spero, cortamente estipitado, subgloboso, los carpelos 6-8, unidos, los lculos 6-8, las paredes membranosas, los vulos numerosos, campiltropos, dispuestos sobre una placenta esponjosa axilar, el estigma subssil, 5-8 lobado, los lbulos extendidos. Fruto una baya globosa, el pericarpio membranoso; semillas pequeas, muy numerosas, el embrin curvado, incluido en el endospermo, la testa cocleada, granulosa. Nmero cromosmico n= 14.

FLORA DE VERACRUZ

Referencias
ADAMS, C.D. 1972. Tovariaceae. In: F10wering P1ants of Jamaica. University of West Indies Mona. Jamaica. p. 309. D'ARCY, W.G. 1979. Capparaceae-Tovariaceae. In: Flora ofPanama. Ann. Missouri. Bol. Gard. 66: 117-122. EICHLER, A.G. 1889. Capparidaceae, Cruciferae, Fumariaceae, Papaveraceae. In: Martius, F1. Bras. 13: 238-343. FAWCETT, W. & A.B. RENDLE. 1914. Tovariaceae. In: Flora of Jamaica 3: 246247. GOLDBLATT, P. 1978. Chromosome numbers in three cytologicaUy unknown New WorId families, Tovariaceae, Trigoniaceae, and Vivianaceae. Ann. Missouri Bol. Gard. 65: 776-777. LAGERHEIM, G. de. 1892. Zur Kenntniss der Tovariaceen. Ber. Deutsch. Bol. Ges. 10: 163-169. MAURITZON, J. 1935. Die Embryologie einiger Capparidaceen sowie von Tovaria pendula. Ark. Bol. 15: 1-14. PAX, F. 1891. Tovariaceae. In: Engler & Prantl, Natrl. Pflanzenfam. 3: 207-208. ROSSLER, W. 1974. Myrosinzellen bei Tovaria. Phyton (Rom) 16: 231-238. STANDLEY, P.C. 1937. Tovariaceae. In: Flora of Costa Rica Field Mus. Nal. Hisl., Bol. Ser. 18: 466. STANDLEY, P.C. & J.A. STEYERMARK. 1946. Tovariaceae. In: Flora of Gnatemala. Fieldiana, Bol. 24: 380.

Es una familia monotipica que incluye el gnero Tovaria con 2 especies, distribuidas en las montallas de Amrica Tropical y Las Antillas. Solo una especie crece en los bosques tropicales y subtropicales de Mxico, la cul se localiza distribuida ms ampliamente en el centro y sur de Veracruz.

La familia Tovariaceae habia sido incluida dentro de las Capparaceae, clasificada dentro de la tribu Tovarieae por Triana & Planchon (D' Arcy, 1979) Y posteriormente elevada al nivel de familia. Tovariaceae es la familia ms pequetla y distinta del orden de las Capparales, distinguindose de las dems familias relacionadas por carecer de clulas enzimticas y presentar placentacin axilar, semillas envueltas por el endospermo, y la presencia de 6-8 spalos, 6-8 ptalos, 6-8 estambres y ovario con 6-8 lculos.
Las semillas incluidas profundamente en el endospermo y la placentacin axilar de las Tovariaceae parecen ser caracteres primitivos, sin embargo, la presencia

G. Castillo-Campos

de un mayor nmero de spalos, ptalos y estambres la excluyen como la familia ms primitiva del grupo. Los estudios qumicos, de polen y de embriognesis de las semillas en esta familia, la relacionan ms con las Capparaceae que con las Papaveraceae.

TOVARIARuiz & Pav., Prodr. 49.1794.

Bancroftia Macf., F1. Jamaica 1: 112. 1837.

La descripcin de la familia incluye los caracteres genricos.

TOVARIA PENDULA Ruiz & Pav_, Syst. Veg. F1. Peruv. Chil. 85. 1798. Tipo: Per, Pavn s. n. (MO).

Bancroftia penduJa O. Kuntze, In: O. Ktze, Rev. Gen. 1: 37. 1891.

Bierbas O arbustos de 1.5 m de alto, raramente rboles, la corteza verde, glabros, con olor desagradable al estrujarlos; tallos ramificados, erectos, con numerosas estrias longitudinales. Bojasaltemas, trlfolioladas, la lmina ovada a lanceolada, de 15 cm de longitud, 3.5 cm de ancho en la parte media, el pice agudo o acuminado, la base obtusa, los foliolos laterales frecuentemente oblicuos, subssiles, el margen entero a ligeramente crenado, los nervios laterales 20-30 en cada lado, arqueados, anastomosados, cerca del margen; peciolos delgados, de 3-5 cm de longitud, algunas veces Iigerainente puberulentos cerca de la base. Inflorescencia un racimo terminal, abierto, alargado, de 20 cm de longitud, los pedicelos delgados, de 15 mm de longitud, sostenidos por brcteas, las brcteas lineares, de 2-8 mm de longitud, ascendentes debajo del punto de insercin de los pedicelos, el raquis generalmente suberecto, glabro o ligeramente puberulento. Flores actinomorfas, perfectas, bracteoladas, verdes, blancas o amarillas; spalos (7-)8, lanceolados, subulados, libres, de 3-5 mm de longitud, algunas veces ligeramente ciliados; ptalos (7-)8, libres, oblongos o elipticos, de 1.5-3.2 mm de largo, 1.3-2.0 mm de ancho, estipitados, basalmente ciliadas, algunas veces basalmente pubescentes; estambres (7-)8, insertos sobre un pequelo disco oscuro localizado entre los nectarios, los filamentos libres, aplanados por debajo de la mitad, pilosos en los mrgenes, dorsalmente ampliados, basalmente glabros, algunas veces desiguales, de l. O-l. 5 mm de longitud en antesis, las anteras ovoides, hastadas, de 1-2 mm de longitud,

FLORA DE VERACRUZ

basifijas, delscentes longitudinalmente, papilosas o ligeramente pubescentes dorsalmente; ovario ovoide, unilocular, parcialmente separado en 6-8 lculos por las placentas axilares, los vulos numerosos, el estilo grueso, el estigma 6-8 lobado, oscuro. Fruto lUla baya viscosa, de 1 cm de dimetro, subglobosa, con el estigma persistente, ssil a cortarnente estipitado sobre el disco; semillas pequeas, muy numerosas, comprimidas, reniformes, lisas, caf-rojizas, de 0.6-0.8 mm de largo, inmersas en lUla pulpa blanca, fibrosa en seco. Distribuci6n. Venezuela. Mxico (Clapas, Guerrero, Oaxaca y Veracruz) hasta Per y

Ejemplares esaminados. MUD. San Pedro Soteapan, camino a La Ventana ejido Sta. Martba, Acosta & Gonzlez 1279 (XALU, XAL); MUD. Catemaco, lado N del ejido La Perla de San Martin, ca. 15 km al N de Catemaco, Beaman 5831 (XAL, MEXU); MUD. Catemaco, 6 km al N de Catemaco, 6179 (MEXU, XAL); MUD. San Pedro Soteapan, faldas del cerro El Platanillo, Sierra de Sta. Martha, Calzada 5065 (XAL); MUD. San Pedro Soteapan, faldas del cerro El Platanillo, Sierra de Sta. Martba, 5087 (XAL); MUD. Yecuatla, Sierra de Clconquiaco, Caada del Hurfano, carretera Xalapa-Misantla, 7932 (XAL); MUD. Teocelo, Barranca de Texolo, Castillo 239 (XAL, MEXU, ENCB); MUD. Juclque de Ferrer, Cerro de Villa Rica ca. de MUDdo Nuevo, Castillo et al. 1853 (XAL); MUD. Catemaco, ejido Hidalgo, Cedillo 242 (MEXU, NY, XAL); MUD. Coatepec, Coatepec a Coatepec viejo, Chzaro & Oliva 2588 (XAL, ENCB): MUD. Misantla, Sta. Rita, 10 km antes de Misantla carretera Xalapa-Misantla, Dorantes 587 (MEXU, NY); MUD. Atzalan, La Calavera, Dorantes & Acosta 2071 (ENCB); MUD. San Antonio Tepetln, 4 km W de San Antonio Tepetln con direcci6n a Naolinco, Gutirrez 2958 (XAL, MEXU); MUD. Yecuatla, entre Barranca del Maiz y Plan de Naranjos, 3509 (XAL); MUD. Yecuatla, Cueva de LOOn, 3578 (XAL); Mun. Yecuatla, arriba de la Roca de Oro, Cuesta antigua, 3613 (XAL); MUD. Yecuatla, Callada del Hurfano, 2 km al NE de Santa Rita, 3664 (XAL); MUD. Tenochtitln, Puente El Camarn abajo de Tenochtitln, 4086 (XAL); MUD. Tenochtitln, Colorado, camino de terracera Misantla-Tenochtitln, Hemndez 177 (XAL, ENCB); MUD. Juclque de Ferrer, cima Plan de Las Hayas, 1582 (MEXU); MUD. Axocuapan, camino Ohuapan-San Martin Comalapa, Mrquez & Chzaro 81 (XAL); Mun. Atzalan, Atzalan, FIGURA 1. Tovaria pendula. a, rama con inflorescencia e infrutescencia; b, hoja; e, detalle de la hoja; d, flor; e, flor, vista basal; f, fruto; g, semillas incluidas en el endospermo; h, semilla. Ilustracin por Edmundo Saavedra basada en el ejemplar Pringle 8186..

G.

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FLORA DE VERACRUZ

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ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRIBUCION

Tovaria pendula Ruiz & Pavo

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GOLFO DE MEXICO

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Mrquez & Doranles 116 (MEXU, XAL); Mun. Chocamn, 1 km N of Chocamn gorge ofriver upstream flOm Chocamn-Coscomalepee highway, Nee 23869 (XAL); Muo. Yecuatla, along very winding road flOm Naolinco lo Misantla, 13 km by lOad S ofturoofflo Yecuatla and 6 km by lOad N ofPaz de Enrquez, Nee el al. 26377 (F, XAL); Muo. Veraeruz, Veraeruz, Pringle 8186 (NY, MEXU); Mun. Catemaco, arroyo eerca de Bastonal, Shapiro 172 (XAL, MEXU); Muo. Catemaeo, Bastonal, 8 km al NE de Tebanca, carrelera Calemaco-Tebanea, Sinaca 781 (MEXU); Muo. Zongoliea, near Zomajapa, 10-16 km E-SE of Zongoliea on road lo Comalapa, Solheim & Reisfield 1460 (XAL); Muo. Teocelo, Barranea de Teocelo, Vzquez 100 (XAL, ENCB); Mun. Yeeuatla, km 55 carrelera Banderilla-Misantla, 1947 (ENCB); Mun. Atzalan, Napoala, Ventura 98 (ENCB); Mun. Yecualla, El Haya, 3951 (ENCB); Mun. Jilolepec, el Esquil6n, cerea del lunel, 10036 (ENCB); Muo. Teocelo, Teocelo, 10648 (MEXU); Mun. Yecuatla, paz de Enrquez, 11260 (MEXU, ENCB); Mun. Jilo1epec, El Esquil6n, 13383 (MEXU, ENCB); Mun. Teocelo, la barranca,

G. Castillo-Campos

14048 (MEXU, ENCB); Mon. Teocelo, la barranca cerca de la planta hidroelctrica deXico, 14834(XAL,MEXU,ENCB); Mon. Yecuatla,LaChiveria, 19626(XAL, MEXU, ENCB); Mon. Teocelo, Barranca de Teocelo, Zol 135 (NY, MEXU, XAL, ENCB).

Altitud. 500-2000 msnm. Tipo de vegetacin. Bosque mesfilo de montafla; selva alta perennifolia; encinar; en reas hmedas y pertuJbadas. Floracin. Abril a octubre. Solo se han reconocido dos especies para ste gnero: Tovaria pendula, la especie tipo, y T. diffusa descrita de Jamaica. Fawcwelt & Rendle (1914) distinguen a la especie insular de la continental por presentar el estigma ssil, spalos angostos y ptalos largos; sin embargo otros autores consideran que tales caracteres no son suficientes para reconocer a T. diJJusa como on taxn diferente. No obstante en ste tratamiento no se considero a T. diffusa como sinnimo hasta esperar una revisin que comprenda especimenes de Jamaica.

FLORA DE VERACRUZ Fascculos

Acerueae. L. Cabrera-Rodrguez Actlnidlaceae. D.O. Soejarto Achatocarpaceae. J. Martincz-Garca Alzoaceae. V. Rico-Oray Allsmataceae. R.R. Haynes Alstroemeriaceae. A Espejo Serna y AR. Lpez-Ferrari Anthericaceae. AR. Lpez-Ferrari y A Espejo Serna

3S 4S

46

MalJloUaceae. M,E. Hemndez-Cerda MaIv.ceae. P.A Fryxell Marantaceae. M. Lascurin

14 68 60 38 70 30 87 43 62 13

9 37 83 86 8 64
90

89
Manttlace.e. M. PalaciosRios MaRlraviaceae. J.F. Utley
Marsileaceae. M. Palacios-Rios Martynlaceae. K.R. TayJor MelSpermaceae. E. Prez Cueto MoUupnaceae. M. Nee Myrbceae. P.E. SnchezVindas Nydactnaceae. J.J. Fay Nyssaceae. M. Nee OpWaceae. R. Acevedo Rosas y J.L. Martinez y Prez Osmundaceae. M. Palacios-Rios Palmae. H. Quero Parkeriaceae. M. PalaciosRios Papaveraceae. E. Martnez-Ojeda Pedallaceae. K.R. Taylor Phytolaccaceae. J. Martnez-Garcia P1all0lYl"laceae. M. Palacios-Rios Platauceae. M. Nee Polemonlaceae. D.L Nash Por1ulacaceae. D. Ford Primulacese. S. Hemndez A Proteueae. M. Nee PsUotaceae. M. Palacios-Rios Resedaceae. M. Nee Rhanmaceae. R. Femndez N. Rhizophoraceae. C. Vzquez-Yanes Sallcaceae. M. Nee Salvtnlaceae. M. Palacios-Rios y V. Rico-Gray Selallnellaceae. D. Gregory y R. Rba SolaDaceae l. M. Nee Bolanaceae 11. M. Nee Staphyleaceae. V. Sosa Styracaceae.L.Pacheco Sunanaceae. C. Jurez Taxodlaceae. T.A Zanoni Thymelaeaceae. L.1. Nevling, Jr. y K. Barringer Turneraceae. L Gama, H. Narave y N.P. Moreno Ulmaceae. M. Nee Verbenaceae. D.L Nash y M. Nee Vlttariaceae. M. Palacios-Rios Vochyslaceae. G. Gaos Winteraceae. V. Rico-Gray, M. Palacios-Rios y LB. Thien Zamlaceae. AP. Vovides, J.D. Rees y M. Vzquez-TOfTes Zinclberaceae. AP. Vovides

AraD.ceae. V. Sosa
Balanophoraceae. J.L. Martinez y Prez

R. Acevedo Rosas
BalsaminKeae. K. Barringer Basellaceae. J. Martinez-Garca y S. Avendafto Bataceae. V. Rico-Grayy M. Nee Berherldaceae. J.S. Marroquin Betulaceae. M. Nee Blponlaceae. AH. Gent!)' Boraglnaceae. D.L Nash y N.P. Moreno Bnmelliaceae. M. Nee Cannaceae. R. Jimnez Caricaceae. N.P. Moreno Casuarinaceae. M. Nee Chloranthaceae. B. Ludlow Wiechers Oethraceae. A Brcena Connaraceae. E. Forero ConvaUariaceae. AR. Lpez-Ferrari y A Espejo Serna Convolvulaceae J. A McDonald Convolvulaceae 11. A. McDonald Comaceae. V. Sosa Costaceae. AP. Vovides Cucurbltaceae. M. Nee Cunonlaceae. M. Nee Cupressaceae. T.A Zanoni Cyatheaceae. R. Riba Dlcbonlaceae. M. Palacios-Rios Dloscoreaceae. V. Sosa, B.G. Schubert y A GmezPompa Drosenceae. L.M, Ortega-Torres Ebenaceae. L Pacheco Equisetaceae. M. Palacios-Ros Garryaceae. 1. Espejel Glelchenlaceae. M. Palacios-Rios HamameUdaceae. V. Sosa Hemandlaceae. A. Espejo Hlppocastanaceae. N.P. Moreno Hydrophyllaceae. D.L. Nash Hymenopbyllaceae. L. Pacheco _y R. Riba Icaclnaceae. C. Gutirrez Bez Juglandaceae. H. V. Narave Lindaaeaceae. M. Palacios-Ros Lista Floristlca. V. Sosa y A Gmez-Pompa Lythraceae. S.A Graham

8S
21

S2
84 61 81 69 22 29 36 69 19 7

20 24 18 44
11

7S

10 27 3 28 76 73 77 2 78 74 39 23 17 69

IS

48

SI S4 S6 SS SO

12 34
71

6 49
72

16 69 33 69 1 67 42 63 80 31 69 82 66

S3 6S

32 58

S7

2S S9

47 40 41 69 4 88 26 79