1 A GUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA Prof. Dr. Luiz Alberto Silveira Mairesse (Eng.Agr) Prof.Adj.

da Universidade Estadual do RS- UERGS A gua um nutriente (C6 H12 O6). A origem do H de H2O Ou seja, o H das molculas provm da gua. O que utilizado como nutriente no passa de 0,01%. O resto gua de constituio e gua de transpirao. Parmetros: CT= coeficiente de transpirao. Representa a quantidade de gua transpirada em litros para a produo de 1 kg de massa seca. CT= gua/MS = kg de gua/kg de M.S. Mdia para as plantas= 500. CT um valor relativo, porque depende de vrios fatores; - Espcie. Ex. milho: de 350 a 550 Mesmo para espcie, h fatores diferenciais: Condies nutricionais. Ex. K no transporte de gua. Umidade relativa do ar. > UR < transpirao Disponibilidade de gua no solo Idade da planta Altitude -As plantas C4 tm um CT menor que as C3. C4= 250 a 550 C3= 500 a 1000 Ex. soja: CT=600 Produo de 3000 kg/ha + 5000 kg de massa seca = 8000 kg/ha de MS So necessrios ento 4.800.000 litros de gua para 8 mil kg de MS. Equivale a 480 mm de precipitao. Com 300.000 plantas/ha e 150 dias de ciclo, cada planta dispender aproximadamente 0,107 litros por dia de gua. Como expressar o contedo de gua: MS%= 100 (mf-ms)/ms CRA= 100 (mf-ms)/(mt-ms) MF%= 100 (mf-ms)/mf A melhor maneira pelo CRA= contedo relativo de gua. MF= massa fresca. Peso imediato coleta ou protegido. MS= massa seca= estufa 60C com ar forado, em sacos de papel com boca aberta. Tempo varivel (mais ou menos 72 horas). Testa-se por pesagens sucessivas, esperando secar no dessecador para evitar troca com o ar. MT= massa total ou matria total. Mximo da biomassa que o tecido pode ter. Colocam-se folhas sobre-nadando em gua, dentro de uma campnula, fechada, de vidro. Submete-se o sistema luz e a fotossntese e a respirao prosseguem. Transpirando, h uma saturao de gua no ambiente. O tecido que tenha dficit de gua, vai absorver aquilo que

2 havia sido perdido por transpirao. Em 24 horas todo o dficit corrigido e os tecidos vo ficar com sua mxima turgescncia (mximo contedo de gua). Seca-se as folhas, retirando a gua da superfcie, com papel absorvente. Pesa-se imediatamente e utiliza-se o valor na frmula. Assim, CRA a quantidade de gua de um tecido, comparado com o mximo que ele pode ter, pela ocupao de todos os espaos areos das folhas. Atravs dos estmatos, h trocas areas nos espaos intercelulares, necessrios para a difuso de gases, como o O2 e CO2. Transpirao: perda de H2O no estado vapor, que passa por difuso para fora, pelos estmatos. Se absorve gua porque h deficincia. Ou seja, est abaixo do adequado que ela pode absorver. A gua a mais abundante (mais ou menos 90%). A gua se encontra ligada s paredes celulares, por fora de adeso, formando sobre as clulas uma pelcula hdrica. Portanto, se existir deficincia hdrica, estamos caracterizando o dficit de saturao de gua. DSA < 100 CRA Grande parte da deficincia em funo da gua que est presa s paredes celulares: gua do apoplasto. importante esta caracterizao porque CRA e fotossntese esto relacionadas diretamente. Exemplo: soja Do livro Soja no Brasil CRA (%) Reduo na fotossntese 90% Ausncia < 90% Presena 85-80% 50% (varivel por variedade) 70% 75% (deficincia hdrica severa) 60% Murcha e morte 90%: noite, quando no h deficincia, se existe gua suficiente no solo. noite CRA= 93-94% Pela manh o CRA comea a baixar, mesmo sob irrigao, por causa da transpirao. Mas at 90% no h reduo na fotossntese. Quanto menor o CRA, mais a planta fecha os estmatos, impedindo a entrada de CO2 e a fotossntese diminui. FUNES DA GUA E PROPRIEDADES FSICAS E QUMICAS. C.T (coeficiente de transpirao) Quantidade de gua para produzir m.s. CT indica uma potencialidade no uso da gua. um valor relativo e est ligado ao CRA. Batata Fertilizao Rend. (gms/m2) CT Sem adubao 450 693 Adubo mineral 928 357 Esterco curtido 741 428 Ad min. + est. 1049 320

3 O K+ um dos principais na regulao do potencial osmtico que tem a ver com a gua nos tecidos. PROPRIEDADES FSICAS DA GUA Bipolaridade. Em funo da disposio desigual dos tomos de H. O oxignio ento acaba atraindo para si o H+. Apesar da molcula de gua ser eletricamente neutra. Assim, devido polaridade elas se atraem, formando as pontes de H (ligao fraca, o que corresponde a 1/20 da ligao covalente). Mas suficiente para manter as molculas de gua unidas. Formam-se 4 (ou 3?) pontes por molcula. A estabilidade depende da temperatura. > t < nmero de ligaes. > t > instabilidade entre as molculas. > t > coliso entre molculas Agitao trmica ao acaso. Tempo de ligao das pontes de H= 10na -11 segundos. Em temperatura ambiente so relativamente estveis. A fora de atrao chamada de fora de coeso, entre as molculas de gua. As pontes de H podem tambm ser formadas entre gua e molculas de grupos como: grupo amino (R-NH2); grupo hidroxila (R-OH); grupo carbonila RRC=O Observao: Coeso entre molculas iguais Adeso entre molculas diferentes Todas estas molculas podem ento ser hidratadas. Esta fora normalmente caracterizada como fora de adeso. Importante na hidratao e solubilizao das molculas. Ex. gua presa nas paredes celulares em funo da fora de adeso. A manuteno de muitas estruturas de molculas em funo da gua. Protena cataltica estrutura terciria. Tambm depende de pontes de H. As sementes podem ter de 5-15% de seu peso de gua e podem se manter vivas. As sementes tm protenas especiais resistentes dessecao. Em outras clulas 60% de CRA causa um colapso geral. CONSTANTE DIELTRICA A gua tem alta constante dieltrica (D), que a capacidade de neutralizar partculas com cargas eltricas. D(gua)= 80 D(etanol)= 24 D(? )= 2,4 F= e1 e2/Dr2 e1 e2 = cargas Dr2 = distncia F=fora de atrao entre solutos. A fora de atrao entre dipolos maior do que entre ons. Por isto os sais (NaCl) na gua se dissociam. A gua ento neutraliza Na+ e Cl-, impedindo que se associem. A gua ento fica retida entre estes solutos. Como o D da gua alta, um nmero muito grande de substncias se dissociam na gua, formando uma soluo.

4 Por isto tudo a gua considerada o solvente universal: por causa das pontes de H e da alta D. CALOR ESPECFICO a quantidade de energia calorfica necessria para aumentar a temperatura de uma substncia em uma quantidade especfica. A gua tem um alto calor especfico. Precisa muita energia para que a gua aumente de temperatura. Ou seja, o aquecimento lento. Por outro lado, para resfriar tem-se que retirar muita energia. Portanto o resfriamento tambm lento. A gua ento possui uma estabilidade trmica muito grande. Deve-se isto s pontes de hidrognio entre as molculas de gua. CALOR LATENTE DE VAPORIZAO a quantidade de energia necessria para romper as pontes de H e passar a gua para o estado gasoso a uma temperatura constante. O calor latente de vaporizao da gua altssimo. Tem muito a ver com o processo de transpirao. Ao transpirar a planta se resfria, pois a gua, ao se evaporar, leva muito calor consigo. Respirao gera calor na planta. A incidncia de luz, tambm. TENSO SUPERFICIAL A fora de atrao entre molculas de gua no corpo lquido maior do que no corpo gasoso e h ento na superfcie da gua um rearranjo das pontes de H e uma reduo na rea de superfcie, gerando uma presso negativa na superfcie e abaixo dela. Interfase lquido-ar corresponde a este regio de contato e que gera essa tenso superficial. Tenso= presso negativa. Esta propriedade fsica da gua, associada a outras foras (adeso e coeso) resulta no fenmeno da capilaridade. CAPILARIDADE Ex. 1mm = 1000 micrometros Movimento espontneo = diferena de energia livre. Em capilaridade o que vai determinar a quantidade de energia livre depende: ADESO = entre molculas diferentes. Pode ser ento entre gua e paredes celulares com substncias que so polares. A gua ento atrada por foras de adeso e atraem outras molculas de gua por coeso. A tenso superficial ento participa elevando mais a coluna. O somatrio das trs foras d a altura da coluna. h= 14,9 x 10-6 m-2 / r h (m) 0,0149 0,149 0,199 0,596 1,49 14,9 r (microm) 1000 100 75 (XILEMA) 25 (XILEMA) 10 1

5 1490 0,01

No xilema o raio est em torno de 75 a 25 microm e portanto a gua pode subir de 20 a 60 cm. importante a capilaridade, mas deve haver fatores bem mais importantes. RESISTNCIA (FORA) DE TENSO a capacidade de resistir fora de trao. Ex. seringa com gua (sem gs). Empurrando o mbolo, temos uma presso positiva (+). Se puxarmos o mbolo estamos tracionando (suco) e as pontes de H ficam mantendo at um limite. Estamos aplicando ento uma presso negativa (-). A resistncia em unidades de Mpascal. Se existir gs (bolhas) no interior e comprimindo o gs se dissolve. Fazendo uma suco os gases aumentam de volume e a coluna de gua rompida. O fenmeno de rompimento da coluna de gua chamado de cavitao. A presso negativa constante na planta, comeando pelas folhas. ABSORO DE RADIAES >1300 m a gua consegue absorver. Esta absoro gera aquecimento do corpo FUNES DA GUA Se a gua a mais abundante, as interaes so importantes, pois todos os organismos so dependentes de gua. IConstituinte do protoplasma a mais abundante no protoplasma. Em % de m.f = 80-95% de massa total Folhas 90% do peso total. Xilema: Alburno xilema ativo 35-70% Cerne xilema inativo - < Sementes maduras: 5-15%, que entram no estado de quiescncia, onde a intensidade do metabolismo (respirao) muito baixa. H uma correlao direta entre metabolismo e contedo de gua. Para germinar, as sementes precisam absorver gua. 1-absoro (embebio) 2-Volta o contedo de gua 3-Comea a converso de materiais de armazenamento 4-Comea o crescimento e desenvolvimento. As protenas, lipdios e glicdios dependem da gua no meio. II Participao em reaes Fotlise da gua. Mediante a quebra de molculas de gua, impulsionada pela luz, que desencadeia uma oxidao da molcula. Durante o processo so liberados prtons, eltrons e oxignio, a partir dos quais as molculas orgnicas so sintetizadas.

6 H2O + CO2 CH2O + O2 Reaes de hidrlise (C6H10O5)n + H2O n glicose (C6H12O6) amido Quebra de polmeros de molculas orgnicas (ex. amido) Reaes de condensao: juntadas a outras molculas formando: -OOC-CH=CH-COO- + H2O -OOC-CH2-HCOH-COOfumarato malato Produto de reaes CH2O + O2 CO2 + H2O Solvente e meio de transporte a) Bipolaridade b) Constante dieltrica Por isto a substncia que mais dissolve outras

Pela bipolaridade, forma pontes de H com outras substncias. J as substncias ionizveis, devido a sua alta constante dieltrica, a gua neutraliza as cargas das substncias, dissolvendo-as. Estando dissolvidas tais substncias, a gua se torna ento um meio de transporte par os compostos nela dissolvidos. Turgescncia Turgor (inchao, intumescimento) Determina o volume das clulas. O contedo de gua que determina a turgescncia da clula. Paredes celulares esticadas, com turgescncia alta e conferindo estrutura rgida. Estruturas jovens, com tecidos no lignificados, podem ento resistir. Aumenta a rea superficial exposta ao ambiente para a coleta de luz e trocas gasosas. O contrrio seria a plasmlise, onde ocorre a desestruturao do protoplasma. Como diminui de tamanho, ocorre o rompimento dos plasmodesmos, que so os canais que ligam umas clulas a outras. A turgescncia ainda afeta inmeros processos a nvel celular e de organismo. Ex. a diviso e elongao celular. Estabilidade trmica Responsvel pelo seu calor latente de vaporizao e calor especfico. O resfriamento e o aquecimento so relativamente lentos. No caso do aquecimento a nveis acima do ideal, quando vai para a fase gasosa, dissipa calorias, resfriando a planta no processo de transpirao. Movimentos Devido as variaes do contedo de gua nos vacolos das clulas adultas, determinados movimentos so realizados.

7 Ex. Abertura e fechamento dos estmatos, em funo da gua dos vacolos das clulas-guarda. Quando as clulas-guardas esto trgidas elas se abrem. Com pouca turgescncia, os estmatos (clulas-guardas) se fecham. Outros movimentos dependem: -Do fechamento de fololos noite -Da abertura dos fololos pela manh. So as chamadas clulas motoras (pulvinos), que so estruturas junto ao caule e pecolo, que fazem as clulas se movimentarem e ento os fololos, conseqentemente. H tambm a alterao das lminas foliares (buliformes). Ex. No milho, o cartucho se fecha com a falta de gua. PROCESSOS DO MOVIMENTO DA GUA Fluxo de massa. Difuso. Osmose Nem sempre esto presentes em todas as partes do vegetal, dependendo de caractersticas em que a planta se encontra. FLUXO DE MASSA Ocorre a um gradiente de presso. A diferena de presso movimenta a gua. Se os vasos abaixo forem comunicantes (se abrir a torneira) a gua se movimenta. A presso de A e de B so diferentes. Devido a este gradiente, P1>P2, a gua pde se movimentar espontaneamente. De A para B porque P1 > P2 O gradiente vai diminuindo e a velocidade do fluxo tambm vai diminuindo. Outro fator a viscosidade do compartimento

P1 A

h1

h2 B

P2

Js= r 4 P/8n x P/ X = fora impulsionadora n = viscosidade A viscosidade pode ser modificada por solutos existentes. Um fator muito importante so as dimenses da tubulao que o raio r. Observe-se que: As clulas se intercomunicam H espaos vazios entre as clulas O xilema transporta gua de baixo para cima e possui elementos de vaso que so condutos de gua. A dimenso destes vasos determina uma maior ou menor taxa de fluxo. Quando h1=h2 no h gradiente , nem movimento de gua. Podemos ento desenvolver uma presso:

8 P+ ou P- para impulsionar o movimento de gua. Ex: Colocar um peso no recipiente A, prensando a coluna de gua. Permitindo a passagem, forma-se um gradiente, e a gua se movimenta. Presso positiva existe em clulas trgidas e tambm em clulas mortas, a nvel molecular. Ento: No xilema, atravs da presso radicular, chamada de presso de raiz. Podemos desenvolver uma presso negativa (P-), como um mbolo puxando uma seringa. Ex. Na transpirao, que a perda de gua, h a gerao de uma presso negativa, no tecido (mesofilo) da folha, que se espalha pelo xilema. DIFUSO o movimento de gua em funo da agitao trmica ao acaso. No estando submetida ao zero absoluto, existe agitao trmica, ou seja, h uma intensa troca sinrgica. A agitao ao acaso pode determinar a difuso se houver diferena de concentrao, tambm chamado de potencial qumico. potencial qumico uma diferena de concentrao. Ex. O odor resultado da difuso de molculas de um local para outro. Em meio gasoso muito rpido Em meio lquido lento Em meio slido inexiste (quase) Ex. gua (solvente) + NaCl (soluto) Formam uma soluo salina Podemos fazer diversas solues em vrias concentraes [ ] 1M= 1 mol L-1 ou 1 molcula grama /litro Na= 23 Cl = 35,5 Total de 58,5 gramas/litro (1M) 1M de NaCl soluto gua 2M de NaCl

1M= 6,02 x 10 na 23 molculas H ento uma variao de [soluto] e tambm de [gua] A gua vai num sentido e o soluto noutro. Como a gua dissocia as substncias ionizveis, formando em volta uma camada, na soluo que tem mais soluto h mais gua retida nas molculas do soluto e ento, menos gua livre para se movimentar. Ento em menor concentrao de soluto, h mais gua livre para se movimentar. Como quantificar a TAXA DE DIFUSO? Js = -D [ ]/ x Js= taxa de movimento D= coeficiente de difuso A densidade de fluxo depende do gradiente de [ ] entre 2 pontos. O sinal na equao designa que as substncias se movimentam para baixo (espontneo). Outra equao importante: O tempo em que a concentrao diminui na metade:

9 Tc1/2 = (distancia)2 . K / Ds Tc1/2 = o tempo em uma dada distncia, da K = da geometria (forma) Ds = do coeficiente de difuso Ex. Glicose Ds = 10-9. m2. s-1 Que tempo levaria para atravessar uma clula com 100 micrometros entre um lado e outro. K=1 Tc1/2 = 100 micrometros. 1 / 10-9 m2 s-1 = 10-8 / 10-9 = 10s Se fosse 1 metro, levaria 10 na 9 segundos, ou 31,7 anos. Ento no podemos contar com a difuso para o transporte de gua, pois s Server para pequenas distncias. Em meio gasoso rapidssima. OSMOSE o movimento da gua atravs de uma membrana semi-permevel. A gua passa pelas membranas vegetais. A fora impulsionadora da osmose representada por uma fora composta: Somatrio da diferena de concentrao e da presso existente no sistema. Por exemplo, o ponto 1 e o ponto 2 esto separados por uma membrana. Se houver diferena de concentrao e presso, a gua se movimenta. Esta fora composta (concentrao + presso) denominada de potencial qumico da gua, identificada como Energia Livre de Gibbs. uma quantificao da energia livre disponvel para realizar trabalho. A quantidade de energia livre para realizar trabalho, denomina-se: POTENCIAL DE GUA Se 1 2 , h movimento. um movimento tambm para baixo, isto , espontneo. Resumo: Mecanismos: Fluxo de massa P Difuso concentrao Osmose (P + concentrao = Potencial qumico = H2O) Na osmose h ento uma soma de foras: a passagem da gua atravs da membrana, que semipermevel. A membrana semipermevel impermevel ou de pequena permeabilidade aos solutos e permevel gua. Ou seja, uma membrana diferenciada para solvente e solutos. O que determina a seletividade so as propriedades das membranas. Nas clulas vegetais as membranas so permeveis gua, que pode passar pelas camadas fosfolipdicas. H, portanto, uma difuso de gua, atravs da membrana.

10 Entretanto, se descobriu recentemente que existem poros especiais para a gua, que so canais proticos, que deixam apenas a gua passar, no deixando os solutos. Estes, para passarem, dependem do gasto de energia e de transportadores. Poros ou canais para a gua: Canais de Aquoporina. Passando s gua, h a gerao de uma diferena de presso. O movimento da gua ento se d desde onde a gua est mais livre, ou seja, numa soluo, da menos concentrada para a mais concentrada. FATORES QUE AFETAM O POTENCIAL QUMICO DA GUA OU POTENCIAL DA GUA: O potencial da gua uma medida quantitativa da energia livre que a gua possui. Fatores que afetam a quantidade de energia livre ou sua variao, ou a medida do trabalho que pode ser realizado (movimento da gua) H2O = p + s(os) + g p= presso s= soluto g= gravitacional Unidade de presso= MPa (megapascal): energia / volume. Como sempre se calcula em funo ou comparao com um estado padro, por conveno o estado padro da gua = zero; = 0 A que corresponde o padro? gua pura + presso e temperatura ambinte + colocada num ponto de referncia gravitacional POTENCIAL OSMTICO DA GUA os; s; os = - RTCs R= constante universal dos gases perfeitos = 0,0083143 L MPa mol-1 k-1 T= temperatua absoluta (K) Cs= molaridade da soluo (mol. L-1) O que interessa o nmero de partculas dissolvidas. Ex. h grandes diferenas entre solutos ionizveis e no ionizveis. O sinal negativo de RTCs indica que os solutos reduzem o potencial da gua. Ou seja, reduz a capacidade da gua em se movimentar, ou ainda, diminuem a energia livre da gua. Os solutos diminuem este potencial por causa da associao com as molculas de gua, formando pontes de H com esta. Os sais, devido alta constante dieltrica da gua, se dissociam. A gua forma camadas em torno dos ons, imobilizando-se. Portanto so dois tipos: pontes de H e interao inica. Assim, no compartimento B (com mais soluto) h um menor nmero de molculas de gua livre para se movimentar e a gua sai ento de A para B. Ex. os = -RTCs temp a 25C. os = -0,0083143 x (273 +25) x 2 mol L-1 x 2 os = - 9,91 MPa para a soluo 2M e -4,96 MPa para a soluo 1M L MPa Mol K / mol K L = MPa Tab. 3.2 pag 69

11

Obs. Na literatura = presso osmtica (MPa) positiva, pois os = - E ento, a presso osmtica dada por = RTCs e o Potencial osmtico= -RTCs Portanto = presso osmtica s= potencial osmtico Pela 2 ou 3 Lei da Termodinmica o movimento da gua espontneo, isto , do maior para o menor potencial, procurando atingir o mnimo de energia livre, procurando o equilbrio com o ambiente. Ou seja, > < , caracterizando os processos espontneos. + __________________________________________________________ 1,0 0,5 0 0,5 1,0 direo do movimento da gua Zero= estado padro da gua Assim, a gua passa de A para B

P1 1M A

h1

h2 2M B

P2

O volume pode ento ser alterado pela diferena de concentrao de solutos. muito importante isto, fisiologicamente, para as plantas. Uma maneira de manter a gua dentro da clula alterar a concentrao de solutos. Ex. Ca(NO3)2 Ca++ NO3- NO3Temp C 0 10 20 40 0,01 mol L-1 - 0,068 - 0,071 - 0,073 - 0,78 0,05 - 0,353 1,5 - 10,214

Calcular o os = -RTCs Para 0C os = -0,0083143 x 273 x 0, 01 x 3 = -0,068 Para 10C = x 283 Para 0,05M = x 0,05 Etc. Apesar do aumento da temperatura aumentar o movimento da gua, h tambm uma maior interao da gua com os solutos, que determinante. E assim, conforme aumenta a temperatura, diminui a energia livre da gua, o seu , como pode ser visto acima e na tabela 3.2, na pg. 69 do xerox. Outro exemplo: Soluo composta

12 NH4 NO3 + KCl Devemos somar. gua do mar = -2,8, enquanto uma clula vegetal tem em torno de -0,5 MPa (tudo a 20C). Assim esta clula perderia gua. Portanto as algas tm que ter condies especiais para viverem no mar, ou seja, maior concentrao de solutos que o ambiente (gua do mar). Assim, as clulas das plantas terrestres tm maior [solutos] do que o ambiente (soluo do solo).

gua pura tem w = 0MPa Uma clula flcida teria w = - 0,732 MPa como exemplo. O potencial de gua uma soma de vrios potenciais: H2O = w = = os + p + g Como P= zero

13 Tudo que for acima da presso atmosfrica positivo e abaixo negativo. gua submetida compresso = P = + gua na presso atmosfrica = P = 0 gua sob trao = P = Quanto mais prximas as molculas mais energia livre Ex. Numa clula flcida, seja p = 0 w = -0,732 MPa Se w = os + p Se p = 0 e g = 0 w = os Se a clula for colocada na gua pura o que acontece? = cel - meio Esta diferena de potencial vai ser usada para o movimento da gua do maior para o menor potencial, ou seja, de 0 -0,732, at o sistema entrar em equilbrio: cel = meio. E como meio = 0, cel = 0 O volume ocupado pelo protoplasto vai se maior e empurra a parede celular rgida. A reao da parede contrria e o contedo comprimido (presso positiva de parede). a presso de turgor. Valor de potencial de presso: p = w - os Estamos admitindo entrar pouqussima gua na clula, por causa das paredes. p = zero (-0,732) = 0,732 MPa cel = zero cel = os + p cel = -0,732 + 0,732 cel = 0 Ex. sacarose a 0,1 M como meio para uma clula com os= -0732 Como meio = -0,244 maior que os da clula , vai entrar gua na clula. Qual o cel no equilbrio? equilbrio = -0,244 MPa Como pouca a gua que entra, no vai diminuir o do meio. Qual o potencial de presso? w = os + p cel = os + p = -0,732 + 0,488 = -0,244 no equilbrio, ou seja, = ao meio. -0,244 = -0,732 + p p = -0,244 + 0,732 = 0,488

CALCULAR O POTENCIAL OSMTICO (os) DAS SOLUES A 25C.

14 os = -RTCs -RT= -0,0083143 x (273 + 25) = -2,47766 1- Soluo completa: KH2PO4 M 0,001 X 2 KNO3 0,005 X 2 Ca(NO3)2 0,005 X 3 MgSO4 0,002 X 2 Micronutrientes FeEDTA TOTAL Micronutrientes: H3BO3 1M= 62 2,86 g/litro MnCl2.4HO 1M= 198 1,81 ZnCl2 1M= 136 0,10 CuCl2 1M= 100 0,04 H2MoO4.H2O 1M= 162 0,02 Total dos micronutrientes Ex. H3BO3: 62 g 1M 0,00286 X 2- Sem N KH2PO4 M MgSO4 KCl CaCl2 Micronutrientes FeEDTA TOTAL 3-Sem P KNO3 Ca(NO3)2 MgSO4 KCl Micronutrientes FeEDTA TOTAL 4-Sem K Ca(NO3)2 MgSO4 NH4HPO4 NH4 NO3 0,002.(-RT) 0,010.(-RT) 0,015.(-RT) 0,004.(-RT) 0,0000843.(-RT) 0,0050 0,0248 0,0372 0,0099 0.0002 0,0004 -0,078 MPa x 1= 0,00005 x 3= 0,00003 x 3= 0,000003 x 3= 0,0000012 x 1= 0,0000001 = 0,0000843 X= 0,00286/62= 0,00005 M 0,001 X 2 0,002 X 2 0,005 X 2 0,005 X 3 0,002.(-RT) 0,004.(-RT) 0,10.(-RT) 0,015.(-RT) 0,0000843.(-RT) 0,0050 0,0099 0,0248 0,0372 0.0002 0,0004 -0,078 MPa 0,0248 0,0372 0,0099 0,0050 0.0002 0,0004 -0,078 MPa 0,0372 0,0099 0,0050 0,0099

0,00286 = 0,00005 0,00181 = 0,00001 0,0001 = 0,000001 0,00004 = 0,0000004 0,00002 = 0,0000001

0,005 X 2 0,005 X 3 0,002 X 2 0,001 X 2

0,010.(-RT) 0,015.(-RT) 0,004.(-RT) 0,002.(-RT) 0,0000843.(-RT)

0,005 X 3 0,002 X 2 0,001 X 2 0,002 X 2

0,015.(-RT) 0,004.(-RT) 0,002.(RT) 0,004.(-RT)

15 Micronutrientes FeEDTA TOTAL 5-Sem Ca KH2PO4 M KNO3 MgSO4 NH4NO3 Micronutrientes FeEDTA TOTAL 6-Sem Mg KH2PO4 M KNO3 Ca(NO3)2 KCl CaCl2 (NH4)2SO4 Micronutrientes FeEDTA TOTAL 7-Sem S KH2PO4 M KNO3 Ca(NO3)2 KCl CaCl2 Mg(NO3)2 Micronutrientes FeEDTA TOTAL 0,001 X 2 0,005 X 2 0,002 X 2 0,005 X 2 0,0000843.(-RT) 0.0002 0,0004 -0,063 MPa 0,0050 0,0248 0,0099 0,248 0.0002 0,0004 -0,066 MPa 0,0050 0,0149 0,0297 0,0099 0,0074 0,0149 0.0002 0,0004 -0,083 MPa 0,0050 0,0149 0,0297 0,0099 0,0074 0,0149 0.0002 0,0004 -0,083 MPa

0,002.(-RT) 0,010.(-RT) 0,004.(-RT) 0,10.(-RT) 0,0000843.(-RT)

0,001 X 2 0,003 X 2 0,004 X 3 0,002 X 2 0,001 X 3 0,002 X 3

0,002.(-RT) 0,010.(-RT) 0,015.(-RT) 0,004.(-RT) 0,003.(-RT) 0,006.(-RT) 0,0000843.(-RT)

0,001 X 2 0,003 X 2 0,004 X 3 0,002 X 2 0,001 X 3 0,002 X 3

0,002.(-RT) 0,006.(-RT) 0,012.(-RT) 0,004.(-RT) 0,003.(-RT) 0,006.(RT) 0,0000843.(-RT)

RESUMO DOS DADOS Cs parcial- Macronutrientes Completo -N -P -K -Ca 0,002 0,002 0,010 0,015 0,002 0,010 0,004 0,015 0,004 0,010 0,015 0,010 0,004 0,002 0,004 0,004 0,015 0,002 0,004 0,010 Soma parcial Cs- macronutrientes

-Mg 0,002 0,006 0,012 0,004 0,003 0,006

-S 0,002 0,006 0,012 0,004 0,003 0,006

16 Macro 0,031 Micro+Fe 0,0005 Total 0,0315 0,031 0,0005 0,0315 0,031 0,0005 0,0315 g/L 2,86 1,81 0,10 0,04 0,02 0,025 0,0005 0,0255 0,026 0,0005 0,0265 0,033 0,0005 0,0335
Osm.estoque

0,033 0,0005 0,0335 Osm. final 0,0000463 0,0000273 0,0000021 0,0000009 0,0000001 0,0000767

Micronutrientes H3BO3 MnCl2.4 H2O ZnCl2 CuCl2 H2MoO4.H2O Total FeEDTA Peso molecular NaOH 1N 39,99 FeSO4 . 7H2O 278,012 EDTAdis dihidr. 372,197 Total Molaridade 0,286 0,0896 0,0701 Osm. estoque 0,286 0,0896 0,0701 Osm. final 0,000286 0,0000896 0,0000701 0,0004457 Peso Mol 61,831 197,904 136,276 134,452 179,967 Molaridade 0,0463 0,0091 0,0007 0,0003 0,0001 0,0463 0,0273 0,0021 0,0009 0,0001

Completo -N -P -K -Ca -Mg -S

-RT (0,0315) -RT (0,0315) -RT (0,0315) -RT (0,0255) -RT (0,0265) -RT (0,0335) -RT (0,0335)

-0,07805 -0,07805 -0,07805 -0,06318 -0,06566 -0,08300 -0,08300

CALCULAR A CONCENTRAO DOS NUTRIENTES EM mg/L N = 210 P = 31 K = 234 Ca = 200 Mg = 48 S = 64 B = 0,51 Cl = 0,72 Mo = 0,01 Cu = 0,02 Zn = 0,05

17 Mn = 0,50 Fe = 5,01 1M de N em KNO3= 14g; 0,005M de N= 70 mg/l 1M de N em Ca(NO3)2 = 28g; 0.005 M = 140 mg/l Total N= 210 mg/litro 1M de P em KH2PO4 = 31 g: 0,001 M de 31g= 31mg/l 0,001M de 39 g de K= 39 mg/l + 0,005M de 39g de K=195mg/l, total=234 0,005M de 40g de Ca= 200 mg/l 0,002 M de 24 g de Mg= 48 mg/l 0,002 M de 32 g de S= 64mg/l 1M H3BO3 = 62 g, onde B=11 g Assim, 62 g 11g de B Em 2,86 x = 0,51g (soluo estoque) Na soluo 0.51g /1000= 0,51 mg de boro/litro Cloro: MnCl2.4H2O 1M= 198 g 71 g de Cl em 198 g. Estoque: 1,81 g/l Portanto Cl= 0,65 mg ZnCl2 1M= 136 71g de Cl em 136. Estoque: 0,10 g/l Portanto Cl= 0,05mg CuCl2 1 M= 134,5g 71 g de Cl em 100. Estoque: 0,04 g/l Portanto: Cl= 0,02mg Total de cloro= 0,72 H2MoO4 1M= 180g 96 g de Mo em 180. Estoque: 0,02 g/l Portanto: Mo= 0,01 mg/litro CuCl2 1M= 134,5 63,5 g de Cu em 100. Estoque: 0,04g/l Portanto: Cu= 0,02mg/litro ZnCl2 1M= 136 65 g de Zn em 136. Estoque: 0,10 g/l Portanto: Zn= 0,05 mg/l MnCl2.4H2O 1M= 198 Portanto: Mn= 0,50 mg/l 55g de Mn em 198. Estoque: 1,81 g/l

Fe-EDTA FeSO4.7H2O 1M=278,012 56 g de Fe em 278 Estoque: 24,9 g/l

18 Portanto: Fe= 5,01 mg/l UMA ALGA UNICELULAR DE t DESCONHECIDO COLOCADA NUM RECIPIENTE, CONTENDO UMA SOLUO DE NaCl A 0,1 M A 20c PERGUNTA-SE: a) Qual deve ser o da alga para que ela absorva H2O do meio? = s + p w= s + 0 MPa s= -0,0083143 x 293 x 0,1 x2= -0,4872 w= -0,4872 Resposta: alga < -0,4872 b) Como se desenvolve o p na clula que est absorvendo gua? IClula flcida. p= 0; s< -0,4872 w= -0,4872 II- Clula absorvendo gua p>0 w= s + p p= w s p = -0,4872 + s da clula p= + xMPa IIClula aps o equilbrio p= + 0,4872 Inicialmente a taxa de absoro rpida e vai diminuindo at o ponto de equilbrio. At a gua preencher todo o volume original da clula p permanece igual a zero. No momento em que a membrana comea a oferecer resistncia, p>0, at o equilbrio, em que clula= + 0,4872 = p Ex. os= -0,50 p= w os; p= -0,48 (-0,50); p= 0,02 c) Em caso de os da clula ser -0,05 MPa, o que acontecer? Qual ser o valor do p dessa clula, aps ter findado o movimento da gua? meio= - 0,4872 Mpa < clula= -0,05 Portanto: R1: A clula perder gua R2: p= 0, aps findar o movimento de H2O d) Qual o valor do t da gua do recipiente? w= p + s w= 0 0,4872 w= -0,4872 MPa s= -0,4872 MPa

19

e) Uma clula plasmolizada, cujo t da gua -0,25 MPa, colocada num recipiente, cujo gua= 0. Aps o movimento da gua ter cessado, qual o valor do t da clula? Plasmolizada: p= 0 s= -0,25 w= -0,25 Clula aps o equilbrio: w= 0 s= -0,25 p= w-s= 0,25 t= s + p= 0 COM RELAO S SOLUES NUTRITIVAS Cuidados com o pH. Ao nvel comercial se controla de 3 em 3 dias. Depende da taxa de crescimento da cultura. A nvel de pesquisa, o controle mais rigoroso. Ex. Al pH < 5,5 controle dirio. os = 0,06 a 0,08 MPa a faixa mdia do potencial osmtico das solues nutritivas. cel= -0,5 MPa solo = o < -0,02 MPa. No solo, temos a frao orgnica e a frao mineral, das quais uma pequena frao est disponvel para as plantas. J, em soluo nutritiva diferente, pois quase tudo est disponvel. At poder-se-ia aumentar a concentrao dos nutrientes na soluo, mas estaremos precipitando alguns elementos, como o Fe com o P. Outros problemas: Muito P, pouco Fe. Muito Ca, pouco Mg. H ento uma inter-relao inica delicada entre os nutrientes. cel = negativo cel = P cel = p os Ex. cel = 0,5 -1 cel = -0,5 MPa PEQUENAS MUDANAS NO VOLUME DA CLULA CAUSAM GRANDES MUDANAS NA PRESSO DE TURGOR

20

Volume mximo da clula = 1 = turgescncia Potencial de gua nesta clula = w = 0 = s + p cel = P = 0 (hipottico) Se a clula perde 0,5% do volume, isto , vai de 1,0 para 0,95, o que mais se altera o potencial de presso. A presso de turgor ento se altera muito. No exemplo da figura: P= 1,5 MPa e = 0,3 MPa Com 10% de alterao do volume, a presso de turgor se aproxima do zero. Com 15%, = 0 = p = MPa v/v alterao relativa de volume = mdulo de elasticidade volumtrica Indica a rigidez ou elasticidade da parede celular

21 Este parmetro nada mais do que a inclinao da curva de presso de turgor na figura. mdios = 10 MPa Se considerarmos que valores tpicos p = 0,5 MPa, 1% do volume altera em 10% a p= 0,1MPa. Clula flcida = 0 Observando a figuara 3.10 ainda: Por qu o p no fica negativo a partir do incio da plasmlise? Se sai gua para o exterior, p = 0, mas a membrana plasmtica ainda no est retrada no incio da plasmlise. Depois fica distante, formando espaos com gua. TAXA DE FLUXO ou o tempo que a clula leva para entrar em equilbrio.

Se h movimento de gua, interessa saber a TAXA DE FLUXO desta gua. A diferena de potencial s indica a direo da gua. A taxa de fluxo depende de Relativa a facilidade que a gua passa pela membrana Js = . Lp Condutividade: m3. m-2. s-1 MPa m.s-1.MPa-1 Js= taxa de fluxo = meio cel = 0 0,2 = -0,2 Js = 0,2. 10-6 m. s-1 Figura B (pg 77). Utiliza-se o tempo mdio: 1/(A) (Lp) = resistncia hidrulica A= rea Lp = condutividade hidrulica A resistncia hidrulica influenciada pela rea e pela condutividade hidrulica. V/ s = capacitncia hidrulica, que determina a variao de volume em funo de uma variao no potencial de gua. = mdulo de elasticidade

22 = potencial do soluto A experincia mostra que este tempo muito curto e que no passa de 10s Quanto menor o , maior a alterao do volume. (?) POTENCIAL DE GUA NO SISTEMA ou NA PLANTA presso (um dos complementos) p clulas = + (turgor) = 0 (plasmlise) J o p atmosfera depende da UR (umidade relativa do ar) Seja um recipiente com gua. Padro= zero; ento w= p + os + g Todos so zero Na interface as molculas na fase lquida esto em equilbrio com a fase gasosa. Na interfase a UR ento 100%. Vai depender da temperatura que afeta a UR p = 4,556 T ln (e/es). Atm e = tenso atual do vapor dgua es = tenso de saturao do vapor dgua. Obs.: e/es x 100 = UR Calcular o potencial de presso p, temperatura de 25C UR p 0 10 -3126 p = 4,556. T. ln (UR/100) atm 40 -1244 90 -143 95 -69 99 -14 99,8 -2,7 100 0 Suponhamos um recipiente com um metro de gua g = gh Um ponto na superfcie P= zero + 0,01MPa = equilbrio Um ponto no centro P = 0,005 + g = 0,005 Um ponto no fundo, g = 0 (referncia) e P = 0,01 + zero Na superfcie da gua h um equilbrio com a fase gasosa. Abaixo, temos uma coluna (presso positiva): g = 0,001 MPa m-1 Na superfcie = 0 g = 0 (referencial) J acima (na atmosfera) p = 4,556 T ln (UR/100) atm O componente de presso atmosfrica j participa, ento. w = RT ln (RH) Vw 18 x 10 -6 m3.mol-1 p = 4,556Tln (UR/100)atm

23 RH = CWw / CWv (sat.) A UR do ar influencia muito o p Clula flcida: p = 0 Clula trgida 0 (positivo)= presso de turgor Dentro da clula os = - w = P- Vejamos como ocorre no tecido. Numa folha.

24 Entre as epidermes fica o mesfilo tecido palidico, c/ poucos espaos intercel. tecido lacunoso, c/ muitos esp entre clulas.

A quais fatores a gua esta submetida? p, os, g? w = P vlida para todo o sistema, desde que exista uma membrana semi permevel. P = presso hidrosttica = presso osmtica O movimento da gua sempre passivo (sem gasto de energia, por fora do potencial da gua). Da disperso de energia livre. Processo espontneo. O movimento dos solutos depende de gasto de energia metablica (ATP). um processo no espontneo. As paredes celulares so compostas de parte amorfa e outra semicristalina. So permeveis. As superfcies, em funo de seus componentes, so polares (isto , so hidroflicas), formando interao com gua, prendendo suas molculas. So interaes eletrostticas. Dificultando o movimento de gua, diminuem o potencial de gua H2O. Assim, este mais um componente que deve ser levado em conta. Temos uma pelcula hdrica envolvendo cada clula do sistema. Temos um filme hdrico: uma pelcula de gua interagindo com a parede. Existem ainda espaos areos entre as clulas, que so os espaos intercelulares, que se constituem numa atmosfera interna, sem gua lquida, com gases, incluindo vapor dgua, O2, CO2, etc). Isto se aproxima muito de um sistema interface lquido-gs. Portanto, podemos analisar o sistema da mesma maneira. Ser que a gua na superfcie (dentro dos tecidos) tambm est livre? Com = 0? No! A presso deve ser diferente de zero. Fig. Da pg. 92 Quando a perda de gua pequena, fica similar uma superfcie livre. Os estmatos tm 2 clulas-guarda, o ostolo (poro em si) e as clulas anexas ou subsidirias. Estes poros permitem a comunicao do espao area interno com o externo: SISTEMA PLANTA-ATMOSFERA Importante: A diferena de [vapor dgua] a fora impulsionadora para a difuso da gua. Cwv folha = [vapor dgua de folha] Cwv ar = [vapor dgua do ar] Pg 94, quadro 4.2: Relao entre a concentrao do vapor dgua (Cwv), presso do vapor dgua (Pwv), umidade relativa (RH), e potencial da gua ( w)

25 Dados a 20C. Cwv Pwv RH (mol m-3) kPa 0,961 2,34 1 0,957 2,33 0,996 0,951 2,33 0,990 0,923 2,25 0,960 0,865 2,11 0,900 0,480 1,17 0,500 0 0 0

w (MPa)a 0,00 -0,54 -136 -5,51 -14,2 -93,6 -

Calculado usando a equao w = RT ln (RH), com valor 135MPa para RT/Vw Vw RH = Cwv / Cwv (saturado) gua no estado gasoso: Tem que se levar em conta a diferena em concentrao de vapor e no a diferena de presso. p= RT/V x ln (RH) Diferena de concentrao de vapor linear, no logartmica. Ex. Atmosfera: p gua = -14,2 MPa 90% de UR do ar Folha p gua = -0,1 MPa 99,9 % de UR do ar no espao area do est. V se que uma grande diferena, facilitando a sada de vapor dgua pelos estmatos, ou seja, a transpirao altamente facilitada. Segundo a Lei, flui do > <

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Pressupostos: noite os estmatos esto fechados luz os estmatos podem estar abertos. Portanto a luz um dos fatores principais, que induz a abertura dos estmatos. noite a UR alta, e em funo da componente gravitacional, a gua se deposita sobre todas as coisas, inclusive sobre as folhas (sereno). H ento uma superfcie de gua cobrindo as folhas. No h ento deficincia hdrica. Se a planta entrar na noite com deficincia, ela cobre esta deficincia. Comea o dia. A luz faz os estmatos se abrirem. As clulas-guarda, sob luz, absorvem solutos das clulas na volta e absorvem ento mais gua, por diminuir o gua interna, e o ostolo se abre. Clulas-guarda trgidas = ostolo aberto. A atmosfera externa passa ento a ter contato com a atm interna da folha. A gua, em excesso, na pelcula sobre as folhas, esto sujeitas s leis. Podem evaporar se baixa a UR do ar. p = RT/V x ln (RH) RH altera-se Aumento de temperatura, reduz a UR vertiginosamente, ou seja, baixa a concentrao do vapor dgua no ar. H ento muita sada de vapor dgua da planta para a atmosfera. Mas nos espaos areos a UR quase prxima a 100%. H um equilbrio no sitema. medida que diminui a concentrao de vapor nos espaos, vem gua dos tecidos. O ar aquece; a planta tambm, devido ao ambiente e ao metabolismo. A entrada de soluto nas clulas-guarda depende de ATP A fotossntese tambm produz calor. Assim, calor produzido no sistema. A gua ento se difunde dos espaos areos para a atmosfera, por difuso.

27 Difuso: movimento de gua no estado vapor (neste caso). A difuso no estado vapor muito rpida. O coeficiente de difuso do vapor dgua imenso. A distncia de dentro para fora muito pequena, o que diminui ainda mais o tempo. Portanto, a difuso responde por este movimento, chamado de transpirao. Portanto, tanspirao um processo de movimento de gua no estado vapor. Qual a funo da transpirao? Faz com que grande quantidade de energia calorfica seja dissipada, provinda do metabolismo, da fotossntese e da prpria atmosfera. Se est saindo gua dos espaos areos dos tecidos da folha para o ar, deve estar ocorrendo perdas de gua das pelculas de gua junto s paredes celulares. Nos tecidos h muita superfcie de evaporao: relao rea/volume muito alta. Varia de espcie para espcie e das condies ambientais. Quanto mais luz mais espaos areos, pois a fotossntese maior Equao da transpirao E = Cwv(folha) - Cwv (ar) r s - rb E= taxa de transpirao Cwv(folha) Cwv(ar) = diferena de concentrao de vapor rs e rb so as resistncias A tenso superficial grande na gua >temperatura < UR > movimento das molculas > evaporao O mesmo acontece nas folhas (tecidos)

Movimento de gua por a de [vapor dgua] A planta absorve gua pelas razes, que transportada pelo xilema para reposio. O movimento no suficiente para repor o que perdido para o ambiente externo. Ento a pelcula hdrica diminui. Portanto, reposio < que perda e menor fica a pelcula de hidratao.

28 Conforme avana o dia, a transpirao aumenta e a pelcula diminui cada vez mais. Com isto a gua fica sujeita a uma fora representada por P = -2 T / r , onde T a tenso superficial da gua ( 7,28 x 10-8 MPa.m) e r o raio do menisco de gua. Ex. Raio de 1000 m presso de -0,0001456 MPa 100 m -0,001456 0,01 m -14,56 Observar que 1 m = 10-6 m Ento -2 x 7,28 x 10-8 MPa. m / 0,0001m Na interfase, =0 Presso, negativa na gua existente nas pelculas hdricas Entre as clulas existem poros de tamanhos diferentes. Conforme diminui a gua, mais perto da parede vai ficar a pelcula e ento mais negativa a presso na pelcula hdrica. A gua tem diferentes presses dentro dos tecidos. Quanto mais perto da superfcie (mais para a extremidade da planta) , mais negativa vai ser a presso. Vai haver ento um gradiente de presso dentro da planta, impulsionado pela transpirao. A taxa de fluxo depende das resistncias. Taxa de fluxo: Js = / r Temos ento 2 caminhos para a gua lquida: No sistema, temos gua dentro e fora da clula. Ou seja, fora da membrana, a gua via apoplasto. Dentro de clula para clula a gua via simplasto. Fora das clulas = via apoplasto = baixa resistncia Dentro das clulas = via simplasto = alta resistncia ao movimento dgua. Isto est relacionado taxa de fluxo, pois: < resistncia > taxa de fluxo. O movimento no sistema para reposio referencial via apoplasto, ou seja, via parede celular. Portanto p = gradiente de presso via apoplasto nas clulas do mesfilo, que se estende at o xilema. Portanto, gua do xilema tem presso menos negativa do que nas outras reas em volta, pois a gua sai do xilema para estas reas, para reposio do filme hdrico dos espaos areos. um fluxo de massa por diferena de presso. No por difuso, como no vapor dgua dos espaos areos para fora, atravs do ostolo. Portanto, P, fluxo de massa longa distncia, via apoplasto. So portanto trs (3) os mecanismos de movimento da gua na planta: Difuso de vapor Fluxo de massa lquida por diferena de presso De clula para clula por osmose Tabela 4.3

29 Concentrao Potencial (MPa)a (mol.m-30 do do vapor dgua vapor dgua a) Dentro do espao areo (25C) 0,99 1,27 -1,38 b)Exatamente no poro estomatal (25C) 0,95 1,21 -7,04 c)Logo do outro lado do estmato (25C) 0,47 0,60 -103,7 d)Ao ar livre (20C) 0,50 0,50 -93,6 Calculada usando a equao w = RT / Vw x ln (RH), com valores para RT/Vw de 135 MPa a 20C e 137,3 MPa a 25C A resistncia sada ou entrada do vapor dgua na planta o estmato. Um ponto localizado mais internamente no espao areo dentro da folha tem mais alta UR do que um mais prximo da sada do estmato. Na mesma temperatura o ponto mais perto da sada tem um potencial de vapor bem menor e concentrao de vapor tambm menor. A diferena no gradiente de concentrao de vapor que empurra o vapor para fora do espao areo estomtico. Assim a gua gasosa sai por difuso Taxa de transpirao: E = Cwv folha - Cwv ar / rs + rb j vista E = taxa de transpirao Cwv = concentrao de vapor dgua rs = resistncia devida ao poro rb = resistncia devida camada limite A camada limite de ar pode variar com o vento. Em dias com vento a camada diminui ou inexiste. Os tricomas funcionam como quebra-vento. Em dias sem vento, a resistncia maior. Em dias de vento a resistncia se restringe ao poro (rs). Fig 4.13, pg 96 Localizao UR

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J vimos o movimento do vapor dgua por difuso Vimos o fluxo de massa ( P) de gua lquida no aploplasto. A gua que rodeia as clulas do espao areo vai sendo perdida, ou seja, o filme vai diminuindo, gerando uma presso P = -2T / r O movimento via apoplasto longo e mais abundante.

A gua pode passar de uma clula para outra via simplasto por osmose. Nas clulas estomticas o movimento das clulas-guarda, depende da osmose. Nas demais clulas pouco o movimento por osmose. Estmatos controlam a transpirao e a fotossntese Nas monocotiledneas as clulas-guarda tm a forma de rim. Nas dicotiledneas tm a forma de halteres. Ao mesmo tempo em que transpira, o CO2 entra pelos estmatos. Como o poro se fecha? Qual o mecanismo? Atravs da osmose: movimento da gua atravs das membranas. Consideremos a clula sem parede.

31 Na membrana (dupla camada) h protenas que atravessam a membrana, Uma delas, a ATPase hidrogeninica (H+ATPase), ou seja, uma bomba hidrogeninica ou ainda bomba de prtons. capaz de hidrolisar o ATP em ADP + Pi, utilizando energia da hidrlise. O ATP vem do processo respiratrio do metabolismo dos carboidratos. Esta energia vai ser usada para o bombeamento dos prtons (H+). Quando vem a luz, os raios solares so absorvidos por receptores que vo ativar estas H+ATPases. Um receptor a xantina, conhecido recentemente. ATP H+ATPase ADP + Pi Os H+ so ento bombeados para fora, promovendo um gradiente membrana dentro fora entra ATP sai ADP+Pi [H+] + H ento uma diferena de potencial eltrico e, e diferena de pH pH Portanto = p = fmp = fora motora protnica fmp = pH + e = gradiente eletroqumico Como a concentrao de H+ maior fora da clula, h que colocar energia no sistema para sair H+ para fora. fmp representa tambm um gradiente de energia livre, podendo ser utilizado para realizar trabalho. A clula ento utiliza para a absoro de solutos. As clulas tm mais concentrao de solutos dentro do que fora e ento eles no entram espontaneamente dentro da clula e ento um processo no espontneo colocar solutos para dentro. Portanto requer energia. Aqui ento no ATP, mas um gradiente eletroqumico fmp. Isto chamado de transporte ativo secundrio, por esta razo. Dentro da clula, pH 7,0 Fora da clula pH 5,5, portanto, gradiente de H+ de fora para dentro Dentro da clula, maior concentrao de solutos, portanto, gradiente de dentro para fora. A respirao fornece H+ para o citoplasma e a regulao da concentrao depende das ATPases. Na rizosfera o pH mais baixo, devido gerao deste gradiente eletroqumico. COMO O POTENCIAL ELETROQUMICO UTILIZADO PARA TRAZER SOLUTOS PARA A CLULA H um gradiente que varia de -90 -200 na membrana. Esta mesma membrana tem outros tipos de protena, denominadas transportadores, que fazem o transporte ativo primrio ( usa ATP, diretamente). TRANSPORTE ATIVO SECUNDRIO Para solutos polares 1) Co-transportadores: a) simporte (no mesmo sentido)

32 b) antiporte (ambos sentidos) 2) Canais (transportadores) Retificador para dentro Retificador para fora A absoro dos solutos feita pelos co-transportadores. A protena que traz para dentro o H+, trs o soluto junto , morro acima e, portanto, depende da bomba de ATPase simporte. Pode entra H+ e sair Na+, isto : H+ Na+ o co-transportador antiporte. Por canais, vai o K+, por exemplo. retificador para dentro COMO AS CLULAS-GUARDAS INTUMESCEM E ABREM O OSTOLO

Com a incidncia da luz, as ATPases so estimuladas, gerado um gradiente eletroqumico de H+, que utilizado para fazer com que, principalmente, K+ e Cl- entrem na clula. Cerca de 90% dos solutos na clulas-guardas so K+ e ClJunto com Cl- entra o malato-- para compensar as cargas negativas que faltam. As clulas-guardas possuem grandes vacolos e estes elementos entram no mesmo: A concentrao de H+ maior no vacolo do que no citoplasma. Temos ento as ATPases vacuolares empurrando H+ para dentro do vacolo.
Citoplasma

pH=7,0 vacolo

33 <H+ >H+
ATP H+ATPase ADP+Pi

K+ H+

H+

Os solutos so armazenados no vacolo. A presso osmtica aumenta e portanto o potencial osmtico diminui pela absoro de solutos. Assim, a gua retirada do apoplasto, das clulas vizinhas, podendo chegar at a 100% de aumento na eficincia. Com a entrada de gua, aumenta a p, havendo uma certa compensao entre e P+. Como acontece? Na regio de abertura do estmato a parede mais espessa e mais rgida. Aumentando ento o volume da clula, a parte externa, mais elstica, se dilata mais, curvando-se e obrigando a parte interna a se curvar tambm e o ostolo se abre. Assim, clulas-guardas trgidas = ostolo aberto e alta transpirao. Se a transpirao for excessiva, h que fechar o ostolo. Como? Um dos principais sinais a presena maior do cido abcsico (ABA). Diminudo o fluxo de gua, h uma maior sntese de ABA pelas razes e tambm pelas clulas-guardas. O ABA das razes chega s folhas em maior concentrao. > ABA, h o desencadeamento das reaes: 1- Inicialmente h a produo de IP3 = inositol trifosfato, que resulta no aumento da concentrao de Ca, retirado do apoplasto e do vacolo, na faixa de m, desencadeando o resto. 2- A entrada de Ca++ bloqueia a ao da H+ATPase e o gradiente se dissipa e pra a absoro de solutos por parte das clulas-guardas. 3- So estimulados tambm (pelo IP3) os canais de sada de Cl- e K+ do vacolo para o citoplasma e do citoplasma para fora. 4- O IP3 impede a entrada de K+ e Cl-, complexando com a protena transportadora dos mesmos. 5- O Ca++ um mensageiro secundrio; um sinal qumico. O resultado que a concentrao de solutos fica maior fora e a gua sai das clulasguardas, pelas aquosporinas e mesmo atravs das camadas fosfolipdicas da membrana. O Ca funciona como mensageiro qumico, alterando o grau de fosforilao de protenas quinase, participantes das cadeias de transduo de sinais. OBS. A clula pe para dentro K+ e Cl- e quando no consegue balancear totalmente com Cl-, a clula produz malato--. Assim: RESUMINDO: Movimento de gua na folha: Difuso Osmose (abertura e fechamento dos estmatos) Fluxo de massa por presso (P = -2T/r)

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A presso negativa devido diminuio da pelcula de gua nos espaos areos. Esta presso se estende de clulas prximas ao estmato, at s clulas prximas ao xilema. A distncia da gua na cavidade sub-estomtica at o xilema varivel, mas pode ser muito curta (4 clulas ou pouco mais). Nas plantas C4 vai de 2 a 3 clulas. Neste espao, ou entre este espao, a gua est sujeita a um gradiente de presso hidrosttica negativa e a gua do xilema impulsionada para as camadas mais superiores, ou seja, nos espaos areos, para reposio das pelculas hdricas. O xilema um tecido muito complexo: Elementos de vaso clulas condutoras Traquedeos clulas condutoras Fibra finalidade de sustentao Clulas do parnquima para armazenamento. As clulas condutoras so especializadas para a conduo de gua: a) So de baixa resistncia ao movimento de gua, ou seja, com alta condutncia; b) So clulas rgidas, capazes de suportar variaes grandes de presso (P+ ou P). So muito rgidas porque apresentam paredes secundrias lignificadas. So clulas sem protoplasto, quando funcionais, portanto, mortas. Ver figura abaixo (4.7)

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Nos elementos de vasos as perfuraes, alm de laterais, acontecem tambm nas extremidades e quanto mais vazadas estas extremidades, menos resistncia oferecem ao movimento da gua.

36 J os traquedeos so clulas maiores, que no possuem vazamento nas extremidades e o contato com outros por justaposio. Quanto as pontuaes laterais (furos) coincidem com o outro justaposto, h passagem de gua. Ento, o movimento vai depender tambm do nmero de pontuaes coincidentes entres os traquedeos em contato. Pode-se dizer, desta forma, que quanto mais elementos de vaso tem uma espcie vegetal, mais capacidade tem de se adaptar a regies de alta taxa de traspirao. Geralmente, quando tm muitos traquedeos, so espcies para baixas taxas de transpirao. Ex. as araucrias (gimnospermas) so de regies altas e tm estas caractersticas. As angiospermas possuem os dois tipos de condutores. A coluna de gua no xilema est sob uma presso negativa, quando a planta est transpirando. -P E = Cf Ca / r E= taxa de transpirao C = concentrao do vapor dgua na folha (f) e no ar (a) Quanto maior E > P E assim, quanto > a tenso entre o xilema da folha e o xilema do caule, mais sujeita a coluna de gua fica cavitao (rompimento da coluna de gua, ver figura mais abaixo). Pode ento formar bolhas de gases diludos na seiva bruta, obstaculizando totalmente o espao que contm a coluna de gua. Conseqentemente o gradiente desaparece. um grande problema. O movimento de gua grandemente afetado na planta. possvel detectar tais embolias na prtica. As plantas se defendem deste problema, tendo vrios elementos condutores e fazendo com que a gua, neste caso, desvie da regio da bolha, fazendo um outro trajeto. Plantas perenes, nas estaes de crescimento, precisam repor os tecidos condutores. Alguns autores acham que tais bolhas no so to problemticas, pois podem at melhorar o fluxo, atravs da corrente de Marongoni. Sobre esta questo existem duas correntes principais, estabelecendo hipteses sobre o assunto: Teoria da Presso de compensao hiptese em anlise, desenvolvida em 1995 por Cannay. Teoria da coeso-tenso a maioria dos autores aposta nesta hiptese Como difcil registrar o gradiente de presso, surgem dvidas muitas vezes, e com isto, a discusso continua.

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PRESSO DE COMPENSAO Um rgo vegetal como uma massa de osmmetros, confinados numa caixa. Um osmmetro algo que contm solutos ( ) que atrai gua para si. Sistema condutor Clulas Clulas Epiderme ou casca

Quando suprida com gua, gerada uma presso dentro da caixa, devido serem as clulas pressionadas umas com as outras. H ento uma presso positiva, pelas clulas trigidas. O mximo de presso disponvel , a presso osmtica da seiva celular. Parte de balanceada pelo estiramento da parede celular, mas tambm parte pela presso mtua das clulas. Para cada clula, a presso de parede e do tecido, juntas, constroem a presso de turgor. Atravs do rgo (condutos xilemticos), localizado dentro da caixa pressurizada, a gua conduzida e a sua presso est acoplada presso do tecido que envolve o rgo (xilema). O primeiro efeito de puxar a gua atravs do conduto xilemtico reduzir parte da presso do tecido na caixa. Chama-se esta reduo de Presso de compensao P. Quanto mais forte a gua empurrada, mais a presso reduzida, ou seja, a presso de compensao aumenta. Se a gua tencionada e o tecido condutor rompe, a presso de compensao provm fora para empurrar a gua para fora das reas estticas. Assim, os espaos embolizados so recarregados. A principal fonte de presso nos tecidos o floema rico em solutos. O rgo vegetal capaz de alterar a presso de compensao por osmoregulao de da seiva para mais ou para menos. Um mecanismo fcil pela interconverso do amido em acar Nas horas de mais transpirao o gradiente grande e se forma a embolia. Na seiva bruta h gases diludos. A medida em que a gua puxada, formam-se bolhas de ar. Para no haver interrupo, a presso de todo o sistema (confinado) faz com que os espaos interrompidos sejam preenchidos. A presso do tecido circundante diminui na hora da transpirao e parte da gua empurrada para o xilema. H que aumentar a concentrao de solutos fora da rea. O amido armazenado nas clulas do xilema (parenquimticas de reserva) convertido em glicose, aumentando a concentrao de solutos nos vasos condutores. Assim, sai a gua das clulas do parnquima para o apoplasto, diminuindo as bolhas. A hiptese de Presso de Compensao envolve mais o que acontece no caule, nos ramos e nos pecolos, sendo a que ela se aplica. Antes de todas estas hipteses, j havia a hiptese da PRESSO RADICULAR (P+). devida presso positiva no xilema de razes, empurrando a coluna de gua para cima. O que necessrio ocorrer para que esta presso de raiz ocorra?

39 Transpirao ausente ou pequena (estmatos fechados) Boa disponibilidade de gua no solo. Temperatura superior a 15C (ou amena). O processo de respirao radicular expressivo, ou seja, h produo de ATP (absoro de solutos: transporte ativo) Observando um corte transversal de raiz: Havendo um aumento de absoro de solutos, os mesmos so transportados atravs das clulas e chegam ao tecido condutor. Aumentando a concentrao de solutos nos tecidos condutores, h um movimento de gua que chega tambm nos condutos, gerando uma presso positiva e a gua empurrada para cima. Presses mais altas observadas: + 0,5 MPa. Isto significa que a altura que pode ser empurrada muito pequena. A gua empurrada para cima e sai atravs dos hidatdios (poros aqferos terminaes do xilema), formando o fenmeno da gutao. Ficam na ponta das folhas. A TEORIA DE CANNY Prope a existncia de uma vlvula de controle da presso de raiz. Deve existir na endoderme e passa da superfcie para o centro. movimento da gua gradiente de concentrao de solutos

A TEORIA DA COESO-TENSO A transpirao desenvolve uma tenso da raiz para a folha.

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Vejamos um corte de raiz: Na prxima pgina

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A faixa de Caspari uma cinta na parede celular, que se funde a outra cinta de outra parede de outra clula, com material impermevel gua. A gua ento no passa por entre as paredes e obrigada a passar somente por via osmose. A gua entra nos pelos via osmose e via parede (apoplasto). Via apoplasto (pela presso devido transpirao) Via simplasto, ou transmembrana, por osmose. Quando chega na endoderme e encontra a camada de Caspari, tem que ser via simplasto, at o xilema. Estudos mostram que a entrada nos pelos radiculares via apoplasto. MOVIMENTO DA GUA NO SOLO dependente do fluxo de massa A presso no sistema controlada pelo potencial mtrico. m = -2T /r O solo se comporta como material poroso como a folha. Ar e gua competem por espao. As partculas slidas de solo se diferenciam : frao mineral e orgnica. E tambm em: Areia= >20 m Silte = de 20 a 2 m Argila = < que 2 m A frao mineral + orgnica determina a organizao estrutural. O corpo slido formado de muitssimos poros e muitos espaos areos, onde a gua se localiza.

42 Quanto < o poro, mais fortemente a gua se prende. Em poros maiores a gua est mais sujeita fora gravitacional e drena. Depois de drenado, fica um potencial de reteno de gua, chamado de Capacidade de campo, ficando gua retida apenas nos microporos. Quando a gua retida nas partculas, mais na superfcie e mais sujeita incidncia de luz, vai secando ou absorvida pelas razes mais superficiais, vai havendo uma diminuio da camada de gua em volta das partculas do solo. A gua fica ento cada vez mais submetida presso m = -2T / r Toda a absoro de gua da planta depende do potencial de gua na planta e do potencial de gua no solo. Pode retirar gua at que o potencial cesse. PONTO DE MURCHA PERMANENTE Potencial de gua em que a planta no consegue absorver mais gua. Murcha permanentemente. Mesmo que se tente repor gua no solo, a planta no absorve mais. Varia de acordo com a espcie (-1 a -1,5 MPa) As plantas so capazes de alterar o seu potencial negativo (ficando mais negativo), aumentando a concentrao de solutos nas clulas, para retirar gua do solo. Se caracteriza por de fluxo de massa, por de presso. A medida em que diminui a gua do solo, o ar aumenta no solo e a extenso dos espaos areos diminui a condutividade do sistema. Portanto, a taxa de fluxo menor em solos secos, pois a condutividade menor. O Espao Livre Areo ELA (apoplasto), por onde a gua entre no xilema, desviando das camadas de Caspari. FENMENOS RELACIONADOS AO DA GUA. cido abcsico Quando w atinge -0,5 MPa, comea a formao de ABA. Dimui o fluxo de gua, ou seja, a transpirao muita e a raiz no d conta e ento o cido abcsico formado nas razes vai para as folhas. O aumento de ABA no xilema faz com que a condutncia estomtica se altere, havendo mais fechamento estomtico. A planta ento deixa de absorver C02 e a fotossntese diminui, numa relao direta. Maior acumulao de solutos. H acumulao de solutos porque a planta absorve mais solutos, visando aumentar o potencial osmtico. A sntese de protenas diminui, havendo menor diviso celular. H uma menor condutncia estomtica. H uma diminuio na expanso celular, pois a perda de gua diminui a presso de turgor. A fotossntese diminuda. Com o fechamento dos estmatos, h uma menor entrada de CO2, necessrio para a fotossntese, causando decrscimo no processo.

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