MEMBRANA PLASMATICA

Temas 3 y 4: Membrana plasmtica, papeles fisiolgicos: La membrana plasmtica es una capa muy delgada que envuelve la clula. Una de sus caras est en contacto con el medio extracelular y la otra con el citosol o hialoplasma. Es un filtro altamente selectivo, que mantiene la diferencia de concentraciones entre el medio externo e interno, permite que entren los nutrientes en el interior y que los productos de desechos salgan. 1-. Estructura: No puede verse al microscopio ptico, se necesita la microscopia electrnica para ver la bicapa. Se observan dos lminas densas u oscuras de 20 A de espesor, una orientada hacia el medio extracelular y otra al interior, separadas por una banda clara de 35 A. Existen asimetras, debidas fundamentalmente a la presencia del glucocalix en el exterior. 2-. Composicin qumica: En 1972, Singer y Nicolson denominaron a la membrana plasmtica como mosaico fluido. Todas las membranas biolgicas estn compuestas por lpidos formando una bicapa y protenas. Esto se pone en manifiesto con el experimento de la criofractura, fractura de la membrana una vez congelada. A-. Lpidos: (40-60%) Todas las molculas lipdicas son anfipticas, tienen dos polos, uno hidrfilo hacia el exterior y otro hidrfobo hacia el interior. Por ello su disposicin es una barrera casi impermeable a molculas hidrosolubles. En medio acuoso forman la bicapa, se agrupan, se ensamblan y esconden las colas hidrfobas, presentando las cabezas al medio acuoso.

Los lpidos se mueven con gran soltura y fluidez por la membrana (flexin, rotacin, difusiones laterales). Suelen girar y desplazarse dentro de la monocapa, y excepcionalmente pasar de una a otra (Flip- Flop). Esta fluidez est condicionada por: la cantidad de colesterol, que fija las molculas, pero a bajas temperaturas impide la inmovilidad por congelacin, el tamao de las colas hidrocarbonadas, cuanto mayores son, hay ms interacciones y menos fluidez, los enlaces dobles, que causan el efecto torbellino, y la temperatura, directamente proporcional a la fluidez. Hay tres tipos de lpidos, los fosfolpidos (60 %), el colesterol (25%), en proporcin 1 a1con los fosfolpidos y los glucolpidos (5%, generalmente esfingomielina unida a oligosacridos, que siempre se encuentran en el exterior y varan mucho de una especie a otra e incluso en la misma especie. Hay dos tipos, galactocerebrsidos y gangliosidos, segn el glcido que los forma. B-. Protenas: (50- 70%) Numerosas y muy variadas, hay varios tipos. Las transmambranales y las integrales, unidas a los lpidos de la membrana, y las perifricas, unidas a otras protenas por enlaces no covalentes, y se encuentran en el exterior o interior. Se pueden difundir por la bicapa, como se comprueba al producir clulas hbridas de ratn y humano, y colorear de forma diferente a las protenas. Al cabo de un rato estn mezcladas. Desempean las funciones el la membrana. *Balsas lipdicas: zonas menos fluidas donde se ejercen ms funciones. Hay ms protenas y se acumulan las esfingomielinas, el colesterol y los glucolpidos. C-. Glucolpidos: (2-10%) Los glucolpidos y las glucoprotenas recubren a la clula formando el glucocalix. Las glucoprotenas son ms abundantes, y pueden presentar ms de una ramificacin de glcidos, mientras que los glucolpidos slo una. Los glcidos que se presentan son glucosa, galactosa, manosa, glucosamina y cido silico. Este se encuentra en los extremos y es el responsable de la carga negativa. La funcin del glucocalix es la de proteger a la clula de posibles daos y el reconocimiento celular de estas cadenas carbohidratadas.

3-. Propiedades de la membrana: A-. Autoensamblaje y autosellado: cuando los fosfolpidos se encuentran en medio acuoso, y al ser hidrfobos en la parte de la cola, tienden a autoensamblarse y a cerrarse sobre s mismos. B-. Fluidez: la bicapa lipdica es fluida, ya que los fosfolpidos pueden moverse libremente y raramente pasar de una monocapa a otra. Tambin pueden rotar sobre s mismos. C-. Asimetra: algunos fosfolpidos son distintos en la monocapa externa y en la interna, pero esta asimetra est producida mayormente por el glucocalix. D-. Permeabilidad de la membrana. 4-. Fisiologa de la membrana: A-. Entrada y salida de sustancias: La clula debe hacer numerosos intercambios con el medio externo, que dependen de la forma, carga y naturaleza de la sustancia. Pasan libremente las molculas pequeas hidrfobas, y las molculas pequeas polares y no cargadas. No pasan las grandes molculas polares y no cargadas y los iones.

Transporte de molculas pequeas:

La velocidad de transporte vara segn una serie de cualidades. Si no tenemos en cuenta las protenas, las molculas ms veloces sern las ms pequeas, hidrfobas y menos cargadas. Las molculas cargadas no pasan por la bicapa por pequeas que sean. Las protenas de transporte atraviesan completamente la bicapa, as que la sustancia no entra en contacto con el componente hidrfobo. a-. Transporte pasivo: No consume energa, y es a favor del gradiente de concentracin. Puede ser por difusin simple, directamente a travs de la bicapa, o por difusin facilitada, para la que se necesitan protenas reguladas por ligando o por voltaje, o permeasas que se unen a las molculas, dando lugar a un cambio conformacional que la ayuda a entrar.

b-. Transporte activo: En contra del gradiente de concentracin, se necesita aporte energtico procedente de la hidrlisis del ATP. Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, que bombea tres iones de Na hacia fuera y dos de K hacia dentro.

Transporte de macromolculas y partculas:

Se utilizan dos procesos, el de endocitosis y el de exocitosis. Son respuestas localizadoras de la membrana plasmtica. Las partculas atraviesan lmites celulares rodeados de membrana formando vesculas y con gasto de energa. Ambos procesos se pueden producir de dos maneras: de forma constitutiva, continuamente y no necesitan ninguna seal, y de forma regulada, controlada por seales o por un estmulo exterior. a-. Exocitosis: Eliminacin de los desechos celulares procedentes de la digestin celular. Estas sustancias se segregan en vesculas, que se adhieren a la membrana, se fusionan a ella y salen las sustancias de desecho. b-. Endocitosis: Puede ser por alimentacin en los animales inferiores o por destruccin de sustancias perjudiciales en los superiores. La sustancia se aproxima a la membrana, y queda adherida a ella hasta que se forma una vescula, endosoma. Hay dos tipos de endocitosis, la fagocitosis, la sustancia que se ingiere es slida, y pinocitosis, la sustancia est disuelta. Tambin se puede clasificar en especfica, las sustancias se unen a protenas receptoras exclusivamente, y no especfica, la sustancia que penetra lo hace en relacin con la concentracin de sta en el medio intracelular. B-. Recepcin y transduccin de seales: En los organismos pluricelulares, es necesaria la comunicacin entre clulas de un mismo tejido, y se puede dar de tres formas diferentes: Mediante sealizacin remota, molculas segregadas por clulas alejadas, compuestos qumicos que transportan seales.

Mediante contacto por molculas unidas a la membrana plasmtica: una molcula seal que se encuentra en la membrana plasmtica e influye a la otra mediante contacto fsico. Mediante uniones GAP: una especie de tnel con dos salidas, por donde se intercambian las molculas. *Comunicacin intracitoplasmtica: la partcula atraviesa la membrana y encuentra su receptor en el citoplasma.

Receptores de membrana plasmtica:

Los receptores especifos se unen con gran afinidad a la sustancia mensajera y traducen el mensaje en una o varias seales. En la membrana plasmtica se forma un complejo receptor- ligando, que emite una seal, y sta desencadena una serie de respuestas. Hay tres tipos de receptores: Relacionados con canales inicos: regulados por neurotransmisores que se cierran y se abren brevemente en respuesta a la unin del neurotransmisor. Las protenas son transmembranas homlogas y atraviesan la membrana varias veces. Relacionados con enzimas: pueden actuar directamente o estar asociados a otras enzimas. Atraviesan la membrana una sola vez. Fuera est el lugar para el ligando y dentro la zona cataltica. Generalmente son quinasas. Relacionados con protenas G: actan indirectamente o regulan la actividad de una enzima o bien de un canal inico. La integracin entre el receptor y la protena diana est regulada por la protena G. Se forman cadenas. La activacin y desactivacin es muy rpida, cuando el ligando desaparece se inactiva, cuando media con una enzima puede activar la concentracin de una o ms molculas pequeas y cuando media con un canal inico puede alterar la permeabilidad de la membrana. Estas protenas son muy complejas y pueden atravesar hasta 7 veces la membrana. C-. Reconocimiento celular y de la matriz extracelular: Interviene directamente el glucocalix, el reconocimiento se lleva a cabo por las cadenas de glcidos. En los vertebrados, el reconocimiento est mediado por dos

familias de glucoprotenas de la superficie celular: dependientes del calcio: cadherinas, uniones fuertes entre clulas adyacentes, e independientes del calcio, inmunoglobulinas que regulan finamente la adhesin celular. D-. Anclaje del citoesqueleto. E-. Biognesis: Los constituyentes de la membrana plasmtica estn en permanente regeneracin. Los lpidos, y en especial los fosfolpidos se regeneran en el R.E. liso, las protenas transmembranosas y perifricas externas en ribosomas asociados al R.E.R , y las perifricas internas en ribosomas libres. Los glcidos comienzan su sntesis en el R.E y maduran en el A. Golgi.