Mario Alberto Quijano-Abril1, Ricardo CallejasPosada2* and Daniel Rafael Miranda-Esquivel

RESUMEN Objetivo : el estudio pretende establecer reas de endemismo y las pautas de distribucin de las especies neotropicales del gnero Piper en el Neotrpico y regiones andinas por medio de anlisis de parsimonia de endemicidad (PAE) y anlisis de compatibilidad de la pista. Ubicacin del rea de estudio: incluye la regin Neotropical y la regin de los Andes del Norte (subregin Pramo Punan).

Mtodos: utilizamos informacin de distribucin de ejemplares de herbario y recientes revisiones monogrficas de 1152 especies de Piper de los Neotrpicos.

En primer lugar, se trat de un PAE para delimitar las reas de endemismo. En segundo lugar, se realiz un anlisis de compatibilidad de la pista para establecer patrones de distribucin de las especies neotropicales de Piper. :
**PAE Para delimitar un rea de endemismo es necesario utilizar un mtodo que permita ge-nerar hiptesis falsables y que maximize la congruencia de las distribuciones de tantos taxa como sea posible. El Anlisis de Simpli-cidad de Endemismos (Parsimony Analysis ofEndemicity= PAE) cumple con esos dos requisitos

Piper (Piperaceae) es un grupo de Pantropical con casi 2000 especies, que constituyen un elemento importante de bosques montanos y 1266. Es uno de los 10 que ms familias gneros de angiospermas encontrado en los trpicos (Gentry & Dodson, 1987). La mayora de especies dePiper parecen limitarse a altitudes que van desde 0 a 2500 m, y pocos se producen por encima de los 3000 m. Segn Gentry (1990), Piper alcanza su mayor diversidad en las tierras bajas de la regin Neotropical. Aqu, la mayora especies han restringido las distribuciones, y es muy comn encontrar numerosos taxones endmicos relacionados que ocurren en reas pequeas (Callejas, 1986). Tambin es un relativamente pequeo nmero deespecies con amplia distribucin. Las vertientes andinas, las tierras bajas de Amrica Central y Amazona Central han sido considerados como centros de alta riqueza especfica para Piper en el Neotrpico (Callejas, 1986; SOLTIS et al., 1999; Jaramillo & Manos, 2001).

Debido a la gran cantidad de especies de Piper y la falta de resolucin taxonmica para algunos grupos hasta la fecha, ha sido imposible realizar un anlisis confiable y detallado de la distribucin actual de Piper para postular una hiptesis para su actual patrn de distribucin en la regin Neotropical. Se utiliz un anlisis de panbiogeographical como un primer paso para encontrar patrones de distribucin que permiten homologas biogeogrficas primarias a establecerse, reconociendo los grupos de organismos con distribuciones actualmente separadas. Estas distribuciones particulares podran ser parte de una biota ahora fragmentado por eventos de cambio climtico o tectnico (Craw, 1988; Craw et al., 1999; Morrone, 2001).

En este estudio se emple el esquema de la provincia biogeogrfica de Morrone (2002), basado en el anlisis de los patrones de distribucin de taxones diferentes (fauna y flora). Esto permiti aplicar el concepto de homologa biogeogrfica primaria al establecer naturales biogeogrficas zonas, definidas como reas apoyadas por especies endmicas compartidas (Morrone, 2002). Las reas de estudio utilizadas en el anlisis fueron la regin Neotropical y la subregin Pramo Punan pertenecientes a la regin andina. La regin Neotropical se extiende en las zonas tropicales del norte de Mxico hasta el centro de Argentina y pertenece al Reino de Holotropical. La regin Neotropical se compone del Caribe, amaznico, subregiones chocoano y Paran. La regin Andina pertenece al Reino Austral e incluye las subregiones Pramo Punan, Central chilena, Subantrtica y patagnica. La zona andina, donde Piper est presente, es parte de la subregin Pramo Punan, que se extiende desde las Cordilleras septentrional de Venezuela a Colombia, Ecuador y a lo largo de la Puna de Pern y Bolivia.

Muestreo de Piper en el Neotrpico no ha sido uniforme en toda la regin (muchas especies slo se encuentran en lugares individuales). Hemos intentado montar la posible base de datos ms completa para las especies neotropicales, incluyendo casi el 90% de las especies neotropicales y 7500 registros para el gnero. Anlisis de parsimonia de endemicidad

Una vez que haban sido elegidos taxa y su taxonoma cuidadosamente revisada, se procedi a realizar un anlisis PAE (Morrone, 1994) mediante una bsqueda sectorial, as como una estrategia de rbol a la deriva/rbol de fusin.
Para este anlisis, elegimos la latitud relativamente grueso 1, 1 longitud tamao de la cuadrcula, en parte por el bien de manipulacin de datos y en parte para reducir los efectos de artefactos de muestreo como mapeo de errores y rejillas no muestreadas en reas escasamente pobladas (Crisp et al., 2001; Morrone & Escalante, 2002). Es sabido que los patrones de endemismo son dependientes de la escala (Major, 1988; Anderson, 1994; Ruggiero & Lawton, 1998; Vilkenkin & Chikatunov, 1998; Crujiente et al., 2001). Por esta razn, es importante aclarar que el tamao de la Plaza es totalmente operacional.

 Contados

todos los cuadrantes y se construy una matriz de presencia/ausencia. Los rboles fueron examinados con WINCLADA 1.0
Anlisis de la pista La matriz que se utiliza

en el anlisis PAE se someti a un anlisis de compatibilidad (Craw, 1988, 1989) aplicando la misma bsqueda segn lo utilizado para el PAE. pandillas fueron examinadas usando WINCLADA 1.0 (Nixon, 2002). Las pistas generalizadas fueron detectadas y asignadas segn la distribucin de especies

Las

Resultados el PAE ofrecieron 104 pequeas reas endmicas del gnero Piper, 80 que se encuentran en el Caribe, amaznica y Paranensis subregiones de la regin Neotropical y 24 en la subregin Pramo Punan de la regin andina. Anlisis de compatibilidad de pista revelaron 26 pistas generalizadas, uno en la subregin Pramo Punan (regin Andina), 19 en la regin Neotropical y seis que conectan las regiones Neotropicales y Andina. Las reas endmicas y generalizadas pistas indican que la distribucin de las especies de Piper es restringida a reas de bosque en los Andes, Amazonia, Chocci, Amrica Central, el Macizo Guayans y la costa atlntica brasilea

El anlisis PAE revel reas endmicas 104 (Fig. 1). Es interesante observar que, puesto que la mayora de las especies analizadas exhibi una distribucin restringida a reas especficas como Centroamrica, los Andes y la Amazona, pistas generalizadas de gran longitud no se establecieron en el rea de estudio.

Endemism areas for Central America and the Caribbean, with the areas exhibiting the highest number of endemics located in: (a) Guatemala and north-eastern Nicaragua (prov. Chiapas); (b) north-eastern Panama and Darien (prov.Choco ); (c) western Costa Rica (prov. Western Panamanian isthmus); (d) northern Panama (prov. Eastern-Central America).

Piper no deben considerarse un grupo centrado en la Andina que representa dos componentes grandes especies con distribuciones centradas en la Amazona y regiones andinas. Adems, las zonas de mayor riqueza de especies y endemismo estn restringidas a hbitats de tierras pertenecientes a la regin Neotropical. Los patrones de distribucin de las especies neotropicales de Piper podran explicarse por los acontecimientos recientes en la regin Neotropical, como es el caso de la pista que conecta ChociS y Amrica Central, donde se encuentra la mayora de los grupos ricos de especies del gnero. Dos clases de evento podran explicar la biogeografa de gran parte de los taxa de Piper con distribucin andina amaznica: eventos precordilleranos y post-Andean.