Heterosis:

revisiting the
magic

Introduccin

Un misterio que dura en la biologa, descrita por Charles

Darwin: Es cmo los hbridos muestran un crecimiento
superior y fertilidad en los progenitores.
Vigor hbrido o heterosis, fue redescubierto en el
mejoramiento de maz hace casi un siglo como un
fenmeno agrcola 'milagroso.
La importancia de la heterosis en la agricultura es evidente
a partir de los dramticos aumentos en el rendimiento
durante los ltimos 50 aos, a raz de la llegada de los
hbridos.

En cuanto al maz, se estima que la heterosis aumenta

rendimientos de al menos un 15%.
A finales de 1990, se estim que el 65% de la produccin de
maz en todo el mundo era a base de hbridos.
Con estos grandes beneficios, la produccin de los alimentos
y los futuros cultivos de biocombustibles se base en
principios de la heterosis.

En la actualidad, se estn haciendo esfuerzos para descifrar

las bases moleculares de la heterosis para que sus
beneficios puedan ser aprovechados y utilizados de manera
ms eficiente.
Los mejoradores siguen generando plantas endogmicas
para definir las mejores combinaciones de los padres.
Los estudios moleculares debera ayudar a distinguir qu
eventos moleculares especficos en los hbridos se asocian
con fenotipos heterticos y deben proporcionar una mayor
comprensin del papel de la heterosis en la evolucin.

La base gentica de la heterosis

Definen
las
fundamentales.

hiptesis

Implican en el genoma dominancia

completa y sobredominancia en un
locus especifico.
Los QTL fueron el primer paso para
su comprensin.

Modelos genticos de
heterosis
La

heterosis puede ser controlada por varios genes

ligados o no ligados, representados por 'A', 'B', etc.

Dominancia:

Grupos de alelos independientes

ligeramente deletreos se acumulan a lo largo del
genoma durante la endogamia de las lneas parentales.

La

hibridacin causa complementacin en la progenie

F1 por los alelos superior 'A' en P2 y 'B' en P1, lo que
resulta en la superioridad fenotpica sobre ambos
padres.

Sobredominancia
(ODO):
Las
interacciones allicas en un solo
locus heterocigtico, resulta en un
efecto sinrgico sobre el vigor que
supera los dos padres homocigotos.

Hibrido F1 promueve un mayor

vigor.

Maduracin del fruto en tomate, mutante inibidor de la

maduracin (rin).

Causada por una deleccin en genes MADS que codifican

factores de transcripcin.

Pseudo sobredominante (pseudo-ODO): Es un simple caso de

complementacin dominante, en el que las dos mutaciones
recesivas estn vinculados en trans, o "repulsin".

Perspectiva
fenotpica

Cual es el desafo en la bsqueda de

las bases moleculares de la heterosis?
Es el establecimiento de un vinculo causal entre fenotipos
heterticos y los eventos moleculares que subyacen en ellas.

En el pasado, los principales "cuellos de botella" en el

aislamiento de los genes que controlan rasgos cuantitativos
han sido el fenotipo y una disponibilidad limitada de recursos
genmicos. Para ello se ha construido una amplia gama de
modelos de plantas para el aislamiento de genes que
controlan rasgos cuantitativos; como son el genotipo y los
recursos genmicos.

Estas herramientas ya han tenido un impacto en

clonacin de QTL con rasgos como el tiempo de
floracin en Arabidopsis.

Sin embargo, el mapeo de QTL y la clonacin con efectos

heterticos
requerirn
enfoques
ms
rigurosos,
particularmente con respecto a la fenotipificacin.

La mayora de los estudios de QTL convencionales comienzan con el

objetivo de mapear mltiples loci de un fenotipo definido, y la docena
de casos de xito en la clonacin de QTL implican generalmente loci con
grandes efectos y alta heredabilidad.

Vs
La heterosis, por el contrario, tiene poco parecido con QTL previamente
clonado, ya que su manifestacin se basa en las interacciones complejas en
todo el desarrollo entre los componentes fenotpicas, cada uno con su
propio modo de herencia, que son influenciados de forma dinmica por el
medio ambiente; esto se conoce generalmente como "multiplicativo 'o
heterosis' geomtrica

Por lo tanto, se puede suponer que el mapeo de

QTL hetertico es equivalente a mapeo mltiple.
Esta integracin de caractersticas hace que la
heredabilidad de la heterosis sea relativamente
bajo en comparacin con fenotipos ms
discretos, como el peso de la fruta o azcar.

Como ejemplo
En el maz, fenotipos heterticos incluyen la biomasa y
altura de la planta, pero la mayora de los estudios se
centran en el rendimiento total de granos, no slo por su
importancia para la agricultura, sino tambin, porque se
nota los efectos heterticos ms dramticos.

Caso similar con el arroz y tomate en el que la mayora

de los fenotipos heterticos estn asociados con el
rendimiento.

Hay muchos componentes fenotpicos asociados a rendimiento

total, que se pueden ver como la salida final del sistema de la
planta en su conjunto. Los rasgos tales como la tasa de
crecimiento vegetativo, tiempo de floracin, nmero de
inflorescencias, etc.

Por lo tanto, la clonacin QTL hetertico debe comenzar con

una perspectiva fenmica, en el que las mediciones no sesgada
de todos los rasgos son tratados como componentes
individuales de rendimiento total en las lneas parentales, los
hbridos F1 y poblaciones de mapeo de QTL.

Este enfoque integral puede revelar uno o ms rasgos integrales que

contribuyen de manera ms fiable a la heterosis involucrada en el
rendimiento total, que puede ser seguido en un enfoque de mapeo fino de
QTL tradicional.

Caso Tomate:
El nmero total de semillas por planta (un rasgo de fitness) est
determinado por dos componentes principales:
1.

Nmero total de frutos y

2.

Nmero de semillas por fruto.

De estos dos fenotipos, el QTL para el nmero de frutos muestran mayores

efectos y heredabilidades ms altas que el nmero de semillas por fruto.
Nmero de frutos se remonta a varios inflorescencia, por lo que este es el
mejor predictor fenotpico de heterosis para el nmero de semillas por
planta.

Es importante tener en cuenta que no todos los QTL de

rendimiento tiene buenos predictores; podran mostrar efectos
dbiles o heredabilidades bajas, lo que dificulta su mapa fino.
Se sabe que la heterosis se manifiesta mejor en condiciones de
campo en el que el medio ambiente tiene un papel importante,
por lo que el fenotipo no debe limitarse a las condiciones de
invernadero, donde el QTL podra responder de manera
diferente desde el campo.

Para apreciar completamente el modo de herencia de los

diferentes componentes fenotpicas de heterosis, los
padres, los hbridos y las correspondientes poblaciones
QTL en diversas bases genticas debe ser probado
durante muchos aos en diferentes entornos y
condiciones de crecimiento.

Mapeo y clonacin heterotica de QTL

Estudios de mapeo de QTL en plantas endogmicas heteroticas

de maz y arroz.

Principales contribuyentes a la heterosis

Dominancia

Sobredominancia

Epistasis

Epistasis

F2

Lneas endogamicas recombinantes (RILS)

Poblaciones de retrocruza avanzado

Dificulta la difinicin del los loci individuales,
que controlan los fenotipos heterticos y
incluidos los efectos de sobredominancia

ILS- lneas de introgresin

Poblaciones que controlan la epistasis

Disponibles, lo que facilita la identificacin y aislamiento de

los QTL.

Son plantas que llevan, por marcadores definidos segmentos

cromosmicos homocigotos individuales introducidos por
sucesivas retrocruzas

Los QTL
clonados

Lneas casi
isogenicas

IL, son
ideales

Las ILS son muy eficientes para la identificacin de los QTL que
contribuyen en la heterosis, particularmente los que muestran
sobredominancia

Una desventaja de usar ILS es que interacciones epistticas que son

importantes en la heterosis no pueden estimarse directamente

Sobredominancia para rendimiento en en tomate

(Solanum lycopersicum) en lneas de introgresin

Lneas de
introgresin
especificas (IL)
Para rendimiento
Dividirse en componentes
individuales

Heterosis

Lleven los segmentos

cromosomicos marcados
Especie silvestre Solanum
pennellii.

Lnea de introgresin en el
cromosoma 8, en el
segmento 3.
Que aumenta el
rendimiento en un 50% con
respecto a cada progenitos
heterocigotos

IL8-3

IL8-3
homocigotos
(P / P)

S. lycopersicum,
cultivar M82
(L/L)

IL8-3
heterocigotos
(L / P).

Barras blancas denotan L, y barras verdes

denotan P.

Rendimiento de fruto correspondiente a cada uno de los tres genotipos

(L/L)

(L/P)
(P/P)

RENDIMIENTO EN EXPERIMENTO EN BLOQUES COMPLETAMENTE AL AZAR DE UNA

FAMILIA SEGREGANTE F2 PARA IL8-3.
Crculos
representan
el
rendimiento
de
la
planta
2
individual (1 planta / m ), y los
rendimientos totales (kg) se
representan en el eje y.

La heterosis y la
expresin gnica

La heterosis es un fenmeno en todo el genoma, en la

expresin gnica se han propuesto modelos moleculares
basados en hiptesis genticas clsicas.
Un trabajo reciente en el maz ha estudiado si la
hibridacin de diversos haplotipos de maz afecta la
expresin gnica.
En conjunto, se discuten que la heterosis podra basarse
en nuevos patrones de expresin que resultan de
interacciones reguladoras nicas en hbridos.

Estos estudios probaron slo pequeos conjuntos de genes, y

aunque fue consistente, una estimacin mundial de patrones de
expresin de todo el genoma que apoyan estas observaciones era
deficiente.
Recientemente, se llev a cabo un anlisis global de la expresin
gnica en lneas endogmicas e hbridos de B73 y Mo17 utilizando
microarreglos.
Con cerca de 14 000 genes ensayados desde la germinacin de
tejido, los autores encontraron que la expresin gnica no
aditiva era mucho menos frecuente que las estimaciones
anteriores, y que la expresin del gen aditivo predominaron.

La expresin gnica sobre-dominante podra contribuir a la

heterosis, actuando junto con todos los dems mecanismos de la
expresin gnica, incluyendo aditividad y dominancia.
Curiosamente, un estudio de microarreglos casi idntica en el
maz utilizando las mismas lneas puras parentales e hbridos
lleg a una conclusin diferente: La expresin de genes es
principalmente aditivo en hbridos heterticos.
Un problema fundamental en estos estudios es que no pueden
asociar nuevos patrones de expresin en los hbridos con
cualquier fenotipo hetertico.

Una forma de abordar sera incluir a los padres e hbridos

consanguneos que han aumentado la heterosis, adems de los
hbridos con baja heterosis.
Esta comparacin podra revelar si distintos patrones de
expresin de genes, o actividad entre los genes pertenecientes
a las categoras funcionales especficas, se asociaron con los
hbridos altamente heterticos.
Sin embargo, si ambos grupos mostraron distribuciones similares
de accin en los genes y no asociacin funcional, tendra que ser
re-evaluado la idea de que la heterosis se basa en los cambios
globales en la expresin gnica dirigida.

Un estudio reciente compar los patrones de expresin en una

serie de combinaciones hbridas parentales que muestran
diversos grados de heterosis, encontraron que un aumento global
de la proporcin de genes expresados de forma aditiva se
correlacion con la heterosis para rendimiento.
Es prudente asumir que la expresin molecular subyacente sobre
el dominio es independiente de la fenotpica sobre el dominio.
Es importante destacar que los estudios de expresin en otras
plantas diploides y poliploides, adems de los animales utilizando
una variedad de tcnicas muestran que la expresin de genes no
aditivo en hbridos es una ocurrencia comn.

Observaciones finales

1. Los fenotipos de heterosis son nuestros mejores pistas sobre su base

molecular.
2. Los datos de herramientas genmicas, como microarreglos, estn
demostrando ser valiosas en muchos frentes experimentales, todava es
prematuro esperar que contribuyan a una comprensin molecular de la
heterosis, porque estn siendo interpretados de manera aislada.

3. Una apreciacin de la complejidad de los fenotipos

heterticos en el contexto del anlisis integral de gentica
cuantitativa por lo que debemos ser capaces de aprovechar los
recursos genmicos para descubrir los factores mendelianos
que definen la heterosis. Slo entonces estaremos en mejores
condiciones para abordar la cuestin de la legitimacin del
papel evolutivo de la heterosis en la aptitud de la poblacin y
de manera ms eficaz explotar los principios fundamentales de
la heterosis para el mejoramiento de cultivos.