Implantacion-anexogenesisgastrulacion-neurulacion

Hasta tercera semana

(hasta ac la primera solemne)

 Da 7 El blastocisto se relaciona con el epitelio endometrial. Hay muerte de algunas clulas epiteliales y el trofoblasto prolifera usando esos espacios.

Da 7 y 8
El blastocisto penetra el epitelio uterino y se incorpora al estroma endometrial. Aparece una zona de sinciciotrofoblasto que invade el endometrio, seguido por las clulas del citotrofoblasto. El citotrofoblasto esta formado por un epitelio con clulas bien delimitadas; en cambio, el sinciciotrofoblasto es una masa celular multinucleada donde hay muchos ncleos sin lmites celulares. Se ha iniciado el embarazo.

 Las clulas del embrioblasto comienzan a secretar pequeas gotitas que confluyen en una gran gota que representa la cavidad amnitica.
La cavidad est ocupada por el lquido amnitico y est limitada en su piso por el epiblasto y en su bveda por el epitelio amnitico con amnioblastos

 En el embrioblasto, las blastmeras que inicialmente carecen de medios de unin, se organizan en dos epitelios: el epiblasto en relacin directa con la cavidad amnitica, y el hipoblasto en contacto con la cavidad del blastocisto. El embrin as constituido ahora se llama embrin bilaminar. La cavidad del blastocisto esta limitada inicial-mente por el hipoblasto y el trofoblasto. El embrin bilaminar est ubicado entre dos cavidades: la amnitica y la cavidad del blastocisto. El epiblasto se contina con el epitelio amnitico.

 Del epiblasto se forma el cuerpo del embrin. Del hipoblasto se forma la envoltura interna de dos anexos embrionario: el saco vitelino y el alantoides.

Das 9 y 10
El embrin esta ms incorporado en el endometrio Un cogulo de fibrina sella el epitelio uterino. El trofoblasto contina proliferando e invadiendo el tejido conectivo. En el sinciciotrofoblasto aparecen las lagunas sinciciales.

 El embrin contina siendo bilaminar. Desde los bordes laterales del epiblasto se separa un grupo de clulas que tapiza internamente el trofoblasto. Esta capa corresponde al mesoderma extraembrionario.

 La unin del hipoblasto con el mesoderma extraembrionario reemplaza la primitiva cavidad del blastocisto. Esta cavidad nueva se denomina saco vitelino primario.
En esta etapa existen: dos capas del trofoblasto, dos cavidades y dos hojas del embrin.

Das 11 y 12
El embrin contina invadiendo el tejido conectivo. A medida que el sinciciotrofoblasto degrada el endometrio, toma contacto con la pared de los capilares sanguneos maternos, rompe el endotelio y la sangre llena las lagunas trofoblsticas con sangre materna.

 No hay cambios en el embrin bilaminar. Mientras ms invade el trofoblasto, ms hCG va secretando, por lo que la madre siente las nuseas como un sntoma del embarazo.

 Las clulas del mesoderma extrambrionario secretan un fluido que genera pequeas cavidades que constituyen el celoma extraembrionario. Cuando aparecen estas cavidades, el mesoderma se separa en dos capas: una capa que se ubica por debajo de la membrana basal del trofoblasto, por encima del epitelio amnitico y que forma parte del pedculo de fijacin se llama somatopleur

 Aquella capa de mesoderma extraembrionario que reviste externamente el saco vitelino y ms tarde el alantoides, se llama esplacnopleura

Das 13 a 14
El trofoblasto deja de invadir y se instala en la capa compacta del endometrio. El hipoblasto del saco vitelino primario crece por los bordes laterales hasta unirse en la lnea media hasta formar una cavidad nueva limitada por hipoblasto y una capa externa de mesoderma extraembrionario, la esplacnopleura. Este nuevo anexo corresponde al saco vitelino secundario o definitivo.

 En la cara dorsal del embrin bilaminar est el amnios, revestido por amnioblastos (epitelio amnitico) y recubierto por somatopleura.

Rodeando al embrin, el trofoblasto con sus capas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto y somatopleura extraembrionaria se llama corion.

 Anexos embrionarios formados hasta los 14 das: amnios saco vitelino secundario corion El embrin est unido al corion por un pedculo de fijacin (somatopleura) que a futuro ser el cordn umbilical. La cavidad localizada entre la somatopleura y la esplacnopleura se llama celoma extraembrionario.

Entre los 20 y21 das

Se forma el alantoides. Se origina del hipoblasto del saco vitelino como un brote acompaado de esplacnopleura que crece y penetra el pedculo de fijacin. Por estos das se diferencian vasos sanguneos formando una red en la pared del saco vitelino: los vasos vitelinos. El saco vitelino es el primer rgano hematopoytico de nuestra vida.

 Dentro del cuerpo del embrin y por delante de la regin ceflica se forma el corazn y pronto, en el mesoderma embrionario se genera tambin una red de vasos sanguneos. Los vasos vitelinos no slo forman pared de vasos sino que dan origen a las primeras clulas sanguneas y al plasma sanguneo. En cambio, los vasos intraembrionarios slo forman la pared vascular.

 En la pared del alantoides se forman vasos que colonizan el pedculo de fijacin y se transforman en los vasos alantoidales o umbilicales. Inicialmente los vasos del cordn umbilical son 2 venas y 2 arterias, pero durante el desarrollo se pierde una vena.

 Desde este instante los vasos sanguneos del saco vitelino, del alantoides y del corion, forman una red que se comunica con los vasos intraembrionarios constituyendo una red circulatoria unida a un corazn de forma tubular que bombea sangre al cuerpo del embrin y a pared de los anexos. El trofoblasto crece y forma las vellosidades coriales.

 En el desarrollo, una parte del corion desarrolla vellosidades que se asocian con la decidua basal para constituir la placenta. Por lo tanto, la placenta tiene doble origen, tejido aportado por la madre (la decidua basal) y aportado por el embrin (el corion vellositario). Aquella porcin de corion que pierde las vellosidades se llama corion liso. El embrin esta unido por el cordn umbilical, recubierto por el amnios, la decidua capsular y parietal. Entre el amnios y el corion est el celoma extraembrionario

 Al trmino de la segunda semana el embrin bilaminar est acompaado por el amnios (epitelio amnitico mas somatopleura), por el saco vitelino definitivo (hipoblasto y esplacnopleura), caudalmente est el alantoides (hipoblasto y esplacnopleura) rodeado externamente por el corion (trofoblasto y somatopleura).

 Cuando crece el embrin desaparece el lumen del tero, se pega la decidua parietal con la capsular y se fusionan el amnios con el corion liso, formando la membrana amniocorial o bolsa de las aguas. Esta bolsa es transparente y resistente y aloja en su interior al feto flotando sobre el lquido amnitico. El cuello uterino esta cerrado al exterior por un tapn mucoso que evita el ingreso de virus o bacterias

 Al final de la segunda semana el embrin est constituido por el epiblasto, que forma el piso de la cavidad amnitica y el hipoblasto, que constituye el techo y el revesti-miento interno del saco vitelino secundario.

GASTRULACIN
Durante la tercera semana se producen cambios en el embrin bilaminar: Completacin de los anexos embrionarios Gastrulacin y neurulacin inicial Desarrollo de islotes vasculares y del corazn Aparicin del primer par de somitos

 La gastrulacin es el proceso que transforma el embrin bilaminar en otro trilaminar. Se inicia el da 14 y termina el da 21. Aparece la hoja mesodrmica a partir de territorios presuntivos presentes en el epiblasto.

 Dos son las caractersticas de la gastrulacin, la multiplicacin celular y los movimientos morfogenticos dirigidos, que permiten que grupos celulares alejados entre s, se aproximen lo suficiente como para experimentar interacciones inductivas, uno de los ms importantes mecanismos del desarrollo.

 Mediante muchos estudios descriptivos y experimentales en anfibios, aves y mamferos, se ha determinado un mapa de territorios presuntivos o reas del embrin bilaminar que tienen un destino preciso en el desarrollo normal.

 Cada territorio presuntivo se representa un color universal para facilitar su reconocimiento: Epidermoblasto: ocupa la mitad anterior del epiblasto y rodea parcialmente el disco embrionario. Origina la epidermis. Neuroectoblasto: se ubica en la zona media, por detrs del epidermoblasto. Origina el sistema nervioso central. Crestas neurales: territorio localizado entre al epider-moblasto y el neuroectoblasto. Origina el ectomesn-quima.

 Cordoblasto: localizado caudal al neuroectoblasto, en la zona media (color verde). Placa precordal: se ubica caudal al cordoblasto y en el eje medio del epiblasto. Placa precordal y cordoblasto juntos originan la notocorda (inductor del SNC).

 En los territorios presuntivos las clulas epiteliales poseen uniones intercelulares y estn apoyadas sobre la membrana basal. Al migrar, las clulas pierden la membrana basal y sus uniones intercelulares, lo que les permite desplazarse como clulas mesenquimticas mediante movimientos ameboideos.

 Los movimientos celulares dependen del citoesqueleto, las clulas comienzan a cambiar de la forma prismtica a la forma de una botella. Se comienza a secretar matriz extracelular, donde el cido hialurnico y la fibro-nectina guan la migracin celular. A partir del epiblasto se originan las capas de ectoderma, mesoderma y endoderma.

 En los grupos celulares que comienzan a movilizarse al inicio de la gastrulacin, se separan de sus clulas vecinas y se transforman en clulas mesenquimticas con capacidad migratoria. Al organizarse los territorios presuntivos quedan establecidos los ejes de simetra embrionaria: cfalo-caudal, dorso-ventral e izquierda-derecha. Durante la gastrulacin el embrin se denomina gstrula

MOVIMIENTOS MORFOGENTICOS
Son movimientos celulares irreversibles, donde cada estructura permanece en la posicin que adquiri en el movimiento precedente. Estos movimientos que crean nuevas formas, corresponden a la convergencia, invaginacin, divergencia, elongacin y epibolia.

 1.- CONVERGENCIA: clulas alejadas se acercan en una zona determinada. 2.- INVAGINACION: las clulas se desplazan hacia el interior. 3.- DIVERGENCIA: las clulas que se han invaginado, migran hacia lugares con baja densidad celular. 4.- EPIBOLIA: aplanamiento de capas celulares. 5.- ELONGACION: cambio de forma del embrin por prdida de clulas superficiales.

 - El primer movimiento es el de convergencia, que ocurre en la regin media y caudal del epiblasto. Determina la aparicin del nudo primitivo y la lnea primitiva. El nudo primitivo resulta de la convergencia del cordoblasto y la placa precordal; la lnea primitiva es consecuencia de la convergencia del mesoblasto lateral. http://learningobjects.wesleyan.edu/gastrul ation/animations.php?ani=morph

 - Por movimientos de invaginacin las clulas del nudo primitivo forman la fosita primitiva. Por la fosita se invaginan la placa precordal y el cordoblasto dirigindose por el eje medio en direccin ceflica, entre el epiblasto e hipolasto, originando la prolongacin ceflica o proceso notocordal. La formacin del nudo y lnea primitivos ocurre alrededor de los das 14 y 15.

 Al invaginarse las clulas mesoblsticas de la lnea primitiva, transforman esta ltima en el surco primitivo, por el cual se invagina prime-ro el mesoblasto lateral hacia los bordes latera-les del embrin, hacia ceflico y hacia caudal, desplazndose entre el epiblasto y el hipoblasto. - La formacin de la fosita y el surco ocurre alrededor de los das 15 y 16.

 El desplazamiento de las clulas mesodrmicas se produce por divergencia y el desplazamiento del epidermoblasto para cubrir el rea caudal es por epibolia. En este proceso, las clulas epiteliales cambian de forma prismtica a clulas en botella al perder sus uniones basolaterales y adoptar una forma estrellada caracterstica de clulas mesenquimticas mviles. Esta transformacin celular conocida como transicin epitelio-mesenquimtica participa en el origen del mesodermo y del endodermo definitivo.

 - La incorporacin del mesoblasto lateral deja al mesoblasto somtico ubicado a ambos lados de la notocorda que representa la lnea media embrionaria. - La desaparicin de los territorios presuntivos invaginados provoca un cambio de forma del embrin, un estrechamiento caudal provocado por la elongacin.

 - Los territorios invaginados constituyen la capa mesodrmica del embrin trilaminar, conocida tambin como cordomesoderma. Como territorios presuntivos sus clulas llevan el sufijo blastos y como territorio definitivo llevan el sufijo derma. El mesodermo que se ubica en la zona rostral de la lnea media es la placa precordal y unida a ella est la notocorda, que se extiende en forma caudal tambin hasta la fosita primitiva.

 El resto del mesodermo formar el mesodermo somtico, intermedio y lateral. Terminada la invaginacin, el surco primitivo involuciona y en el recin nacido se reduce a un trozo de piel sobre el cccix.

 - Dos zonas del embrin trilaminar carecen de mesoderma: la membrana bucofarngea (en posicin ceflica) y la membrana cloacal (en posicin caudal). Estas dos zonas desprovistas de mesoderma carecen de vasos sanguneos, sus clulas ectodrmicas y endodrmicas mueren y desaparecen, permitiendo comunicar la boca con la faringe y el recto con el ano.

 - Aunque no hay un endoblasto como territorio presuntivo, ciertas clulas del epiblasto se instalan entre las clulas del hipoblasto que conforman el techo del saco vitelino y originan la capa de endoderma embrionario.

Destino final de los territorios presuntivos

Dos territorios presuntivos no se invaginan en la gastrulacin: el epidermoblasto y el neuroectoblasto. Al quedar en la superficie del embrin pasan a constituir el ectoderma embrionario, formado por la epidermis y el neuroectoderma localizado por sobre la notocorda. En los bordes del ectoderma y neuroectoderma quedan ubicadas las clulas de las crestas neurales.

 Las clulas del epiblasto que no reciben la seal inductiva y por lo tanto no invaginan en el surco primitivo, forman el ectoderma. En la hoja media est el mesoderma, representado por la notocorda, la placa pre-cordal, el mesoderma somtico, intermedio y lateral. Anterior a la membrana bucofarngea hay una pequea rea de mesoderma: el rea cardiognica que forma el corazn primitivo alrededor del da 21.

 Por detrs de la membrana cloacal tambin hay una pequea rea de mesoderma embrionario. Durante un breve lapso, notocorda y endodermo se fusionan. Luego el territorio de la notocorda se separa del endoderma, se pliega y forma un cordn epitelial que constituye la notocorda definitiva. En posicin craneal a la notocorda se ubica la placa precordal.

 En la hoja ventral de la gstrula solamente hay endodermo, comunicado con el hipoblasto o endoderma extraembrionario hacia los bordes laterales del embrin y que constituye la pared interna del saco vitelino y del alantoides.

INDUCCION PRIMARIA Y FORMACION DEL TUBO NEURAL

Una vez que la placa precordal y la notocorda forman la prolongacin ceflica, se gatilla la neurulacin alrededor de los 17 y 18 das de vida embrionaria y termina el da 28.

 Induccin es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destino celular de otro. La molcula inductora en general ejerce su efecto en forma local o a distancia (induccin endocrina y paracrina), aunque existe tambin induccin por molculas ancladas a la membrana celular (induccin yuxtacrina).

 Una condicin fundamental para la induccin es que las clulas que reciben la seal deben ser competentes para responder a ella. Esta competencia se alcanza en perodos bien circunscritos durante el desarrollo. Por otro lado, las clulas que reciben la seal inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un destino celular en presencia de la seal y otro en su ausencia) o dependiendo de la concentracin a la cual estn expuestas se desarrollarn en un tipo celular especfico. En esta ltima condicin se conoce como induccin por morfgeno.

 En la induccin primaria la notocorda induce la formacin de cabeza, la formacin del tronco, de los somitos y de las aortas, por lo que se le llama organizador primario o inductor primario. En la formacin del SNC la notocorda y la placa precordal inducen el engrosamiento del epitelio neuroectodrmico que pasa a llamarse placa neural. En este estado el embrin se llama nurula.

 El ectodermo neural se diferencia en epitelio neural mediante un proceso inductivo denominado induccin neural por defecto. En el proceso de inducir la formacin de la placa neural se requiere bloquear las vas genticas de diferenciacin de piel comandadas por la protena morfogentica de hueso (BMP= Bone Morphogenetic Pro-tein), una protena secretada por el epiblasto.

 Una vez formada la placa neural sta se pliega, forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo neural. Alrededor de los das 20 y 21, la placa neural se transforma en un surco neural que comienza a invaginarse en la capa media del embrin. El cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direccin rostral y caudal. Problemas en este proceso llevan paralelamente a defectos en la aposicin de la piel sobre el SNC, dejndolo expuesto directamente a la superficie del embrin.

 El surco neural, que recorre el plano sagital del embrin se cierra en la parte media y forma el tubo neural. El tubo neural origi-na el sistema nervioso central y las clulas que acompaan al tubo neural, llamadas clulas de las crestas neurales, forman las clulas del sistema nervioso perifrico.

 Durante la cuarta semana de vida embrionaria, el tubo neural est comunica-do a la cavidad amnitica por un neuroporo anterior y otro posterior que se cierran al trmino de la cuarta semana (25 y 28 das respectivamente). Por lo tanto, el lquido amnitico circula por el surco y tubo neural que est cerrndose.

 Aquel segmento del SNC inducido por la placa precordal (SNC precordal) est representado por los hemisferios cerebrales, mientras que el sector inducido por la notocorda (SNC epicordal) se ubica entre el mesencfalo y la mdula espinal.

FORMACIN DE LOS SOMITOS

Otras inducciones se producen como cuando la notocorda induce la organizacin de los somitos a su alrededor o cuando el mesnquima induce la formacin de los epitelios glandulares. En estos y otros procesos, la matriz extracelular juega un papel impor-tante, como lo son los morfgenos del tipo glicoprotenas de adhesin celular (MAC).

 La presencia de estas molculas representa uno de los factores claves que deter-minan la ubicacin de una clula embrionaria y en ltima instancia, la forma y organizacin de los tejidos.

 Bajo el efecto inductor del tubo neural y de la notocorda, las clulas mesenquimticas del mesoderma somtico ubicado a ambos lados del tubo neural, se unen entre ellas por medio de cadherinas y por uniones intercelulares especializadas, adquiriendo la morfologa de un epitelio de revestimiento con su correspondiente membrana basal.

 Se forman as, engrosamientos pares llamados somitos. La aparicin del primer par de somitos indica el trmino de la gastrulacin y coincide con el inicio del cierre del surco neural. A medida que el embrin crece se van formando cada vez ms pares de somitos. El primer par de somitos, que representa los primeros somitos occipitales, aparecen a los 21 das y luego aparecen tres pares diarios en direccin caudal.

 Paralelamente, las clulas de las crestas neurales se separan y se hacen mesenquimticas iniciando distintas vas de migracin del ectomesnquima. Las clulas ectomesenquimticas que se mantienen cercanas al tubo neural originan las neuronas y las clulas gliales de los ganglios espinales y craneales, mientras el resto se dispersa en la regin craneofacial, cuello y tronco.

 Tambin alrededor de los 21 das se forman las aortas dorsales y el esbozo cardaco que, conectado con los vasos sanguneos vitelinos, corinicos y alantoidales, inician el bombeo de sangre intra y extraembrionaria. El mesoderma lateral tambin adopta una organizacin epitelial alrededor de una cavidad central; el celoma intraembrionario. El mesoderma somtico y el mesoderma lateral se unen por el mesoderma intermedio.

EMBRIN A LOS 21 DAS DE DESARROLLO

La imagen de un embrin del da 21 es la de un embrin trilaminar plano y con organizacin epitelial. El tubo neural ocupa una posicin dorsomedial junto a la notocorda y la placa precordal. A ambos lados de la notocorda se ubica el mesoderma con sus tres segmentos. El embrin esta recubierto dorsalmente por ectodermo y ventralmente por endodermo.

 Cada uno de estos epitelios tiene membrana basal y rellenando los espacios entre los distintos epitelios hay MEC amorfa, rica en proteoglicanos y agua por donde migran las clulas de las crestas neurales.

MESODERMA LATERAL Y CELOMA EMBRIONARIO

El primer mesoderma que migr hasta su posicin definitiva durante la gastrulacin fue el mesoderma lateral. Por lo tanto, este mesoderma es el primero en secretar MEC y luego adquirir una organizacin epitelial. La MEC se dispone entre dos lminas epiteliales de mesoderma: la somatopleura y la esplacnopleura. Entre la somatopleura intra y extraembrionaria se produce una relacin de continuidad al igual que entre la esplacnopleura intra y extraembrionaria.

 Ello permite que los celomas extra e intraembrionarios se fusionen. El endoderma se contina con el hipoblasto del saco vitelino y del alantoides. En el amnios, el epitelio amnioblstico est recubierto por una capa de somatopleura extraembrionaria que se contina con la somatopleura del corion y del pedculo de fijacin.

 En el saco vitelino definitivo, la capa interna de hipoblasto est recubierta por la esplacnopleura. Dorsal al embrin est el amnios; ventralmente est el saco vitelino definitivo; ceflicamente se ubica el corazn y caudalmente el alantoides.

DERIVADOS DE LAS CAPAS EMBRIONARIAS

Tejidos y rganos, como la epidermis, pelos, uas, partida, dientes, etc, derivan del ectoderma. Todo el mesnquima que forma los tejidos conectivos, seo, cartilaginoso crneo, cara y cuello deriva del ectomesnquima. De la notocorda derivan el ncleo pulposo de los discos intervertebrales y algunos huesos de la base del crneo. Dermis, hipodermis, musculatura esqueltica, cartlago y hueso de las vrtebras y costillas derivan del mesoderma somtico.

 Del mesoderma intermedio derivan las gnadas, corteza suprarrenal y riones. De la somatopleura derivan la pared corporal, parte del diafragma, el peritoneo parietal, vasos y esternn. De la esplacnopleura derivan el peritoneo visceral, la pared del intestino y de la va respiratoria, incluyendo vasos linfticos y sanguneos, musculatura lisa y tejidos conectivos.

 Del endoderma derivan las glndulas sublinguales y submandibulares, el epitelio que tapiza la va respiratoria y el tubo digestivo con todas las glndulas (tiroides, paratiroides), timo, tonsilas, cavidad timpnica, trompa de Eustaquio, etc.

Derivados ectodrmicos Sistema nervioso central. Epitelio sensorial de nariz, ojos y odos. Epidermis y sus anexos: pelos, uas y glndulas. Glndulas: mamaria, hipfisis, partida. Esmalte dentario.

PRINCIPALES DERIVADOS DE LAS TRES HOJAS EMBRIONARIAS

Derivados ectomesenquimticos Sistema nervioso perifrico. Melanocitos. Medula adrenal. Tejidos conectivos del crneo, cara y cuello. Musculatura lisa.

 Derivados mesodrmicos

Tejido conectivo, cartlago y hueso. Msculo estriado, cardaco y liso. Vasos sanguneos, linfticos y sangre. Riones, gnadas y sus conductos. Serosa pericrdica, pleural y peritoneal. Bazo. Corteza de la glndula adrenal.

Derivados endodrmicos

1. Revestimiento epitelial y epitelios glandulares de: tubo digestivo, glndulas sublinguales y submandibulares aparato respiratorio vejiga y uretra caja del tmpano trompa de Eustaquio

2. Parnquima de: amgdalas tiroides y paratiroides timo hgado y pncreas