SEMINARIO QUIMICA III ARTICULO: PLANTAS Y CAMBIO CLIMATICO

TEMA: LA ENZIMA RUBISCO

LA ENZIMA RUBISCO: UN FALLO EVOLUTIVO?

FOTOSINTESIS
Conversin de energa lumnica en energa qumica, asociada a la sntesis de carbohidratos mediante la fijacin y reduccin de carbono inorgnico (CO2).

la etapa clara ocurre en la membrana del tilacoide del cloroplastos y se convierte la E lumnica en E qumica la etapa oscura ocurre en el estroma de los cloroplastos y all se sintetizan los carbohidratos que provienen de CO2

ESQUEMA DEL PROCESO FOTOSINTETICO CON SUS DOS ETAPAS PRINCIPALES

ETAPA LUMINICA DE LA FOTOSINTESIS

Los fotosistemas consisten en muchas molculas de clorofila y pigmentos que absorben la energa lumnica proveniente del sol. El fotosistema II oxida molculas de agua y produce e-, H+ y O2 (clorofila b) El fotosistema I reduce a un agente oxidante que a su vez reduce el NADP+ a NADPH+H+ (clorofila a) La E proveniente del flujo de e- se utiliza par la sntesis de ATP.

ETAPA OSCURA DE LA FOTOSINTESIS O CICLO DE CALVIN

SE DISTINGUEN TRES PASOS PRINCIPALES: 1) CARBOXILACION

2) REDUCCION
3) REGENERACION

1)

El CO2 se fija a una molcula de 5 carbonos, la ribulosa-1,5-bifosfato, para producir dos molculas de 3-fosfoglicerato en una reaccin catalizada por la enzima rubisco. En esta fase se reduce el CO2, incorporado en forma de grupo carboxilo al 3-fosfoglicerato, utilizando para ello el ATP y el NADPH producidos en la fase lumnica. Obtenindose dos molculas de gliceraldehido-3-fosfato. Parte del gliceraldehido-3-fosfato ser convertido en glucosa-6-fosfato y parte se utilizara para regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato, que quedara disponible para fijar mas molculas de CO2 en cada vuelta.

2)

3)

ENZIMA RUBISCO
forma abreviada con que se designa a la enzima llamada ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBP) se encuentra en el estroma del cloroplasto de las hojas de las plantas es la ms abundante en la biosfera cataliza dos procesos opuestos en el ciclo de Calvin: # la fotosntesis fijacin del CO2 Carboxilasa # la fotorrespiracion fijacin del O2 Oxigenasa

EL DOBLE JUEGO DE LA RUBISCO

ESTRUCTURA DE LA RUBISCO

FORMA I: hexadecamero, formado por 8 subunidades grandes, catalticas (L, de 55 kDa ) y 8 pequeas, reguladoras (S, de 15 kDa). Se forman dimeros LS que pueden adoptar la forma abierta inactiva o cerrada activa. Esto determina, o no, el acceso al centro activo. En la fijacin del CO2 intervienen dos cofactores: otra molcula de CO2 y un ion de Mg2+.

208 hlices a, 248 lminas b y 456 giros, estabilizado por 2992 puentes de hidrgeno subunidad pequea esta formada por 123 aminocidos, mientras que la mayor consta de un total de 475 . subunidad mayor est dividida en dos dominios: el Nterminal, formado por los 150 primeros aminocidos de la cadena y el carboxi-terminal que es el ms importante estructuralmente, ya que aqu se encuentra el barril (ab)8, y catalticamente, ya que en l se encuentra el centro activo de la molcula. los 4 aminocidos correspondientes al centro cataltico de la molcula son: Lys 201, Asp 202, Asp 203 y Glu 204 quienes unen al ion Mg2+

FORMA II: La Rubisco Forma II solo esta formada por subunidades grandes, no tiene subunidades pequeas organizadas en forma de dimeros, tetrmeros

o incluso oligomeros mayores.

FORMA III: (L10). Tambien los dmeros de subunidad grande se organizan en una estructura pentamrica (L2)5

FORMA IV: no son capaces de catalizar la fijacin del CO2 u O2 por lo que se denominan protenas similares a Rubisco

CARACTERISTICAS DE CADA FORMA DE RUBISCO

Las Plantas y el cambio climtico:

Rubisco y Rubisco activase.

El cambio climtico:
Efecto invernadero

Se denomina efecto invernadero al fenmeno por el cual la atmsfera terrestre retiene parte de la energa que el suelo emite por haber sido calentado por la radiacin solar.

Efectos sobre las plantas:

Efecto de la concentracin del CO2 y temperatura elevada en la fotosntesis:

Si bien un incremento en la concentracin de CO2 trae un crecimiento acelerado de la planta, a altas temperaturas esto no se produce y la planta se ve encaminada al fenmeno de aclimatacin fotosinttica.

Aclimatacin Fotosinttica:

Solo durante los primeros das de exposicin a una alta concentracin de CO2 aumentara la tasa fotosinttica y de la biomasa. Luego, la tasa disminuira hasta alcanzar valores menores a los observados en los sistemas de controles actuales. En este fenmeno de aclimatacin, la cantidad de Rubisco y la actividad carboxilasa disminuyen pese a mantenerse una elevada concentracin de CO2, mientras que la actividad oxigenasa aumenta mientras adems se produce una ascenso de temperatura ambiental.

Regulacin de rubisco:

Mecanismo 1: El paso de una forma inactiva a una forma activa depende de un intermedio carbamato en el centro activo de la enzima. Mecanismo 2: Se ha demostrado otro mecanismo de activacin de la Rubisco: la rubisco activasa. sta enzima tiene la funcin de eliminar la RuBP fijada al centro activo que se produce en la transicin de forma activa a forma inactiva.

Rubisco activasa
Activacin de la enzima carbamilacin del grupo -amino de la lisina, presente en el centro activo, por CO2. Esta molcula de CO2 activadora es distinta a la de CO2 sustrato que ser fijada durante la catlisis. Funciona como una chaperona, cambiando la conformacin de la Rubisco mediante la hidrlisis de ATP permitiendo as la eliminacin de RuBP fuertemente unida al enzima no carbamilado y la rpida activacin de la Rubisco a bajos niveles de CO2.

Mecanismo 1 (durante el da ):

Mecanismo 2 (durante la noche):

Las plantas y el cambio climtico.

La absorcin de luz y la fijacin del carbono en organismos fotosintticos estn fuertemente relacionadas, como as tambin la interaccin especifica del CO2 y O2. Este balance atmosfrico entre CO2/O2 y el equilibrio biomolecular CO2/O2, ambos esenciales para la biosfera, son sensibles a modificaciones forzadas. Si el balance atmosfrico es cambiado esto repercute directamente sobre la fotosntesis. La emisin desmedida de CO2 a la atmosfera, resultante de la accin del hombre, esta alterando este equilibrio. Y afecta a las poblaciones vegetales de la superficie terrestre y marina.

Sabemos que se requiere una alta concentracin de la enzima Rubisco en hojas de plantas para obtener una ptima tasa de fotosntesis. Por lo que se conoce de diversos modelos de tendencias, la concentracin de la Rubisco en los tejidos verdes de las plantas podra disminuir un 40 por ciento a 23 C si la concentracin de CO2 se duplicara. Si esta concentracin se duplicara otra vez y habra adems un incremento de 10 C, se disminuira un 60 por ciento la concentracin de Rubisco en hojas.

LA FOTORRESPIRACION

Consiste en el consumo de O2 y produccin de CO2 activado por la luz.

Causa: falta de especificidad de la enzima rubisco, por la que el O2 compite con CO2 en sitio activo. El fosfoglicolato es metabolicamente intil (porque se gasta mucha energa en reciclarlo). La recuperacin del glicolato implica la prdida de CO2 el consumo de O2 y el gasto de ATP y poder reductor. Balance neto: perdida de mas del 30 % de CO2 fijado durante la fotosntesis.

En las prximas dcadas la temperatura atmosfrica ira aumentando, gradualmente muy por encima del ptimo trmico para la actividad fotosinttica. Los principales modelos que se proponen para explicar la reduccin de la fotosntesis en temperaturas elevadas, es la disminucin de transporte de electrones para regenerar RuBP, o reducciones en la capacidad de Rubisco activase para mantener Rubisco en una configuracin activa.